بیوشیمی گیاهی
دید کلی
زندگی در روی [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکیاست که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابعانرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا درزمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالیمزوفیل برگاست. سلولهای مزوفیل دارای تعدادزیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نامکلروفیلبرای جذب نور می‌باشند.
درفتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] به ترکیبات آلی و در نهایتقندبکار می‌رود. این مجموعه از کارها را [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورداستفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندهاواکنشهای تاریکی فتوسنتزگفته می‌شود. محلانجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
رنگدانه‌های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیلهرنگدانه‌های نوری گیاهانجذب می‌شود. همهرنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها وباکترو کلروفیلهاکه در بعضی از [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجوداتفتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی راانجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان بهکاروتنوئیدهاوگرانتوفیلاشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد
برجسته‌ترین خصوصیتساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرارگرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای ازکلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلینزدیک به یکدیگر قرار دارند که بهتیغه‌های گراناموسومند.
مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکزنوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیدهمی‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابلملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارندیکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنشمی‌رسد، اخیرا به صورتانتقال رزونانساز آن یاد شده است. در این فرایند [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] به سادگیاز یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریککننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقلمی‌شود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بیندو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیکدیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع بهارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها ازیکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] بهمولکول [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] واحیاینیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات،الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیلشیمیایی ( [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] ) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن درواکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند.
واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] بهکربوهیدراتمی‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمیدآدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهایتاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام اینواکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهدبود.
چشم انداز
اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهایمربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگوییمی‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرندماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیدهزمستان هسته‌ایگفتهمی‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهندرفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. اینموارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایندفتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست کهکلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولیدانرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساختهشدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلیرا به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کارگرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب ومقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عملفتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژهدر گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیمآفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید باشدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازمنور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیازدارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس).
2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
مقدمه
[ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجوداتزنده را تامین می‌کند. این فرایند در دو مرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهاینوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولیدNADPHو [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] و تصاعد گاز [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] می‌شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجاممی‌گیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهایفتوسیستم Iوفتوسیستم IIانجاممی‌گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتز انجام می‌شود که انجامآنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولیددر شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] و تولید [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] انجام می‌شود.
سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص ازرنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنشیا رنگیزه فعال [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] است که اوج جذبی آن درطول موج 730 نانومتر است و از این روP700نامیده می‌شود. مرکز واکنش یارنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیلP680است که اوج جذبی آن در 682نانومتر است.
در هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تلهگیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور را به دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بررنگیزه اصلی P680 رنگیزه فرعی a672 وکلروفیل bوفیکوبیلین‌هاو بعضی ازکاروتنوئیدهاقرار دارند. سیستم نوری I نیزعلاوه بر رنگیزه اصلی P700 دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتراز سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a684 نیز هست.
چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] بهبرگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P680 که در مرکزسیستم نوری II برانگیخته شده، [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] خود را از دست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. این الکترونهای آزاد شده از P680 که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهندهمانندسیتوکرومهاوکینونهاکه در مجاورت کلروفیل و در [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزادشده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن موادناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می‌دهند و سرانجام به مولکولپلاستوسیانینکه پتانسیل اکسایش- کاهش خیلیکمتری دارد، می‌رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P700 بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستممی‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ای بین پلاستوکینونو سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می‌دهنداین انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی کهدر طی فرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده وبدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شدهکلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبرانکنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P680 این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزادمی‌شوند برطرف می‌سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن وهیدروکسید نیز آزاد می‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O2 و H2O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهای پروتون نیزهمراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده‌اند صرفاحیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.
چگونگی
نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعالمولکول P700 است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاصکه پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهایزنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیلاکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین، فلاوپروتئین و NADP منتقلمی‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهایپروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.
فسفریلاسیون نوری
در سال 1954آرنون وهمکارانشنشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP رادربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراهیک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co2 فتوسنتزی و بالاخره تولیدکربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها رافسفریلاسیون قتوسنتزی یافسفریلاسیون نورینامید.
چون درفتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونهانیز لازم است تا Co2 احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این روفسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفتمی‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراهبا ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیزشناخته و اکسیژن خارج می‌شود.
2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H2O→2ATP + O2 + 2NADPH + 2H2O
خروج یک مولکول O2 با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.
فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان باهم و با دخالت آب همکاری می‌کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیلبرانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ایرا به شکلحرف Zطی می‌کنند به نحوی کهالکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل بازنمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود به این فرآیند انتقالغیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می‌گیرد و به ساختهشدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیز می‌گویند.
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II وتصاعد [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود و الکترونهای برانگیخته ازکلروفیل P700 پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییریدایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P700 برمی‌گردند. و ضمن این بازگشتانرژی خود را از دست می‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.
علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامیانجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO2 ،عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدممصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شونددر چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکهبا دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقالمی‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P700 در سیستم I برمی‌گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوطپتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوریچرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO2 وخروج O2 انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط [ برای مشاهده لینک ، با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فراینددخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجامفرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده ازنور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورتمی‌گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می‌شود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتزتنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر اینبخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده دراین زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیلبرگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌هایسبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردندی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها راواکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندیمورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفتهمی‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانه‌های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهانجذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافتمی‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوندرنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کنندهدارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. ازدیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلیاست که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد
برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ،سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستمغشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یاواکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفتهاست) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌هایگرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوریمتفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ایدارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرابه صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یکمولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده ازطریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود.
یک مثالمناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده(کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیمشده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آییانتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنهاو نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرندهاست.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آببه مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را بهصورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلافپتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزینتری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن درواکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند.
● واکنشهای تاریکیفتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرفنیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشهابه واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزمانجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوتخواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبارپیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعاتپیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند کهقادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفتهمی‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهندرفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. اینموارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایندفتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
درفرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفتهو با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژیاست که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچهاز تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوریکه به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آنصرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود کهبه فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمیبا شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنهامعدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگهاواقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابدتا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عملفتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان بهچهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس وفیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهانسایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).\
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا وانرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می‌کند. این فرایند در دومرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفادهاز انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می‌شوند دردستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجاممی‌گیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستمگیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می‌گیرد. بعد از این مرحلهواکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتز انجام می‌شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضورنور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوریفتوسنتز کار تثبیت دی‌اکسید کربن و تولید قندها انجام می‌شود.
● سیستمهای گیرندهنور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰نامیده می‌شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰است که اوج جذبی آن در ۶۸۲نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تلهگیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور را به دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بررنگیزه اصلی P۶۸۰رنگیزه فرعی a۶۷۲و کلروفیل b و فیکوبیلین‌ها و بعضی ازکاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰دارای رنگیزهفرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a۶۸۴نیزهست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نوربه برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. اینالکترونهای آزاد شده از P۶۸۰که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از موادانتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشایتیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزاد شدهاز مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقلزنجیره الکترون انرژی خود را از دست می‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین کهپتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، می‌رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیلاکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانیجذب این سیستم می‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ایبین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود رااز دست می‌دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طیفرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدوننیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیلکه الکترونهای خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند،اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰اینکمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می‌شوند برطرفمی‌سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزادمی‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O۲و H۲O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژنفتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیتسیستم I به انتهای زنجیره متصل شده‌اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپسالکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهشخیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونهاابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد وسپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و بههمراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستهاآنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون درفتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونهانیز لازم است تا Co۲احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نورییا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می‌شود که درکلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در اینواکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یکمولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژنخارج می‌شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یکمولکول O۲با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراهاست در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.
▪ فسفریلاسیوننوری غیر چرخه‌ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آبهمکاری می‌کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسطفوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ای را به شکل حرف Z طی می‌کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر بهمولکول کلروفیل باز نمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود بهاین فرآیند انتقال غیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورتمی‌گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیزمی‌گویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالتسیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود والکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همینسیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰برمی‌گردند. و ضمن اینبازگشت انرژی خود را از دست می‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.
ـ علت فرآیندفسفریلاسیون نور چرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامی انجام می‌گیرد کهواکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآورده‌های نهاییفتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافینبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پساز احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b بهپلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می‌یابند و از طریق این موادمجددا به کلروفیل P۷۰۰در سیستم I برمی‌گردند.
ضمن بازگشت الکترونها ازپلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود وبدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شودبی‌آنکه احیای CO۲و خروج O۲انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهایبلند ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالتدارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجام فرایندفسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.
جواب بصورت نقل قول