majid4271
17-03-2009, 10:21
دید کلی
زندگی در روی کره زمین ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8C%D9%86) به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که میتواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمدهای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته میباشد. فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 7%D8%A7%DB%8C+%D9%86%D9%88%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%A A%D9%88%D8%B3%D9%86%D8%AA%D8%B2) مینامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار میگیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته میشود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
رنگدانههای فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانههای نوری گیاهان جذب میشود. همه رنگدانههایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت میشوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C) یافت میشوند رنگدانههای رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام میدهند. از دیگر رنگدانهها میتوان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت میگیرد
برجستهترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیهای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت میگیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغههای گرانا موسومند.
مکانیزم جذب نور در گیرندههای نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافتهاند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده میشوند. سیستمهای گیرنده در ردههای مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظهای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش میرسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمیشوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل میشود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشتهها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش میکند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهتگیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 3) بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به مولکول اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخهای منتقل میکنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA)) ذخیره میشود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین میکنند.
واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) به کربوهیدرات میشوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات میگردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
چشم انداز
اخیرا در مجامع بینالمللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هستهای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی میکنند که جنگهای هستهای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود میآورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هستهای گفته میشود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس).
2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
مقدمه
فتوسنتز ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] A%D8%B2) یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین میکند. این فرایند در دو مرحله انجام میشود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA) و تصاعد گاز اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) میشوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزههای اصلی و فرعی انجام میگیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام میگیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بینیاز به نور فتوسنتز انجام میشود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) و تولید قندها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D8%AF%D8%B1%D8%A7%D8%AA%D9%87%D8%A7) انجام میشود.
سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%84%D9%87%D8%A7%DB%8C+%DA%AF%DB%8C%D8%A7%D9%87 %D8%A7%D9%86) است که اوج جذبی آن درطول موج 730 نانومتر است و از این رو P700 نامیده میشود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P680 است که اوج جذبی آن در 682 نانومتر است.
در هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزههای فرعی یک تله گیرندهای را تشکیل میدهند که نور را به دام میاندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P680 رنگیزه فرعی a672 و کلروفیل b و فیکوبیلینها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P700 دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزههای فرعی a مثل a684 نیز هست.
چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P680 که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%D9%86) خود را از دست میدهد و به صورت یونی مثبت درمیآید. این الکترونهای آزاد شده از P680 که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) زنجیروار به دنبال هم قرار گرفتهاند منتقل میشود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست میدهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، میرسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P700 بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم میشوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطهای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست میدهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA) در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف میرسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت میگیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ میدهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست دادهاند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P680 این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد میشوند برطرف میسازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد میشود. که یونهای هیدروکسیل به O2 و H2O تجزیه میشوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد میگردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شدهاند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH میشوند.
چگونگی
نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P700 است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته میشود و سپس الکترونها را از طریق زنجیرهای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال میدهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب مادهای ناشناخته به نام x میشوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل میشوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل میشود.
فسفریلاسیون نوری
در سال 1954 آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که میتوانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co2 فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه میشود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کنندهای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co2 احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت میشود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP میگردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل میشود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج میشود.
2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H2O→2ATP + O2 + 2NADPH + 2H2O
خروج یک مولکول O2 با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH میسازند.
فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری میکنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخهای را به شکل حرف Z طی میکنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمیگردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران میشود به این فرآیند انتقال غیر چرخهای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت میگیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP میانجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای نیز میگویند.
فسفریلاسیون نوری چرخهای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) انجام میگیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته میشود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P700 پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P700 برمیگردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست میدهند که صرف ساختن ATP میشود.
علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخهای
فسفریلاسیون نوری چرخهای هنگامی انجام میگیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO2 ، عدم خروج فرآوردههای نهایی فتوسنتز از یاختههای فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخهای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمیشوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال مییابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P700 در سیستم I برمیگردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP میشود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخهای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره میشود بیآنکه احیای CO2 و خروج O2 انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] AC) ، شدیدتر میشود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II میشوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک میکنند.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت میگیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید میشود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که میتواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمدهای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته میباشد. فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دیاکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز مینامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار میگیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته میشود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانههای فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانههای نوری گیاهان جذب میشود. همه رنگدانههایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت میشوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت میشوند رنگدانههای رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام میدهند. از دیگر رنگدانهها میتوان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت میگیرد
برجستهترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیهای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت میگیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغههای گرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرندههای نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافتهاند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده میشوند. سیستمهای گیرنده در ردههای مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظهای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش میرسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمیشوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل میشود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشتهها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش میکند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهتگیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخهای منتقل میکنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره میشود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین میکنند.
● واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دیاکسید کربن به کربوهیدرات میشوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات میگردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بینالمللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هستهای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی میکنند که جنگهای هستهای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود میآورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هستهای گفته میشود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).\
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین میکند. این فرایند در دو مرحله انجام میشود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن میشوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزههای اصلی و فرعی انجام میگیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام میگیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بینیاز به نور فتوسنتز انجام میشود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دیاکسید کربن و تولید قندها انجام میشود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰ نامیده میشود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰ است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزههای فرعی یک تله گیرندهای را تشکیل میدهند که نور را به دام میاندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰ رنگیزه فرعی a۶۷۲ و کلروفیل b و فیکوبیلینها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزههای فرعی a مثل a۶۸۴ نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست میدهد و به صورت یونی مثبت درمیآید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفتهاند منتقل میشود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست میدهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، میرسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم میشوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطهای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست میدهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف میرسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت میگیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ میدهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست دادهاند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد میشوند برطرف میسازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد میشود. که یونهای هیدروکسیل به O۲ و H۲O تجزیه میشوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد میگردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شدهاند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH میشوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته میشود و سپس الکترونها را از طریق زنجیرهای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال میدهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب مادهای ناشناخته به نام x میشوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل میشوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل میشود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که میتوانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه میشود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کنندهای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت میشود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP میگردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل میشود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج میشود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲ با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH میسازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری میکنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخهای را به شکل حرف Z طی میکنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمیگردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران میشود به این فرآیند انتقال غیر چرخهای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت میگیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP میانجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای نیز میگویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخهای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام میگیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته میشود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰ برمیگردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست میدهند که صرف ساختن ATP میشود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخهای
فسفریلاسیون نوری چرخهای هنگامی انجام میگیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآوردههای نهایی فتوسنتز از یاختههای فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخهای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمیشوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال مییابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰ در سیستم I برمیگردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP میشود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخهای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره میشود بیآنکه احیای CO۲ و خروج O۲ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر میشود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II میشوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک میکنند.
زندگی در روی کره زمین ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8C%D9%86) به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که میتواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمدهای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته میباشد. فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 7%D8%A7%DB%8C+%D9%86%D9%88%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%A A%D9%88%D8%B3%D9%86%D8%AA%D8%B2) مینامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار میگیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته میشود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
رنگدانههای فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانههای نوری گیاهان جذب میشود. همه رنگدانههایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت میشوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C) یافت میشوند رنگدانههای رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام میدهند. از دیگر رنگدانهها میتوان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت میگیرد
برجستهترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیهای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت میگیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغههای گرانا موسومند.
مکانیزم جذب نور در گیرندههای نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافتهاند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده میشوند. سیستمهای گیرنده در ردههای مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظهای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش میرسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمیشوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل میشود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشتهها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش میکند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهتگیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 3) بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به مولکول اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخهای منتقل میکنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA)) ذخیره میشود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین میکنند.
واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) به کربوهیدرات میشوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات میگردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
چشم انداز
اخیرا در مجامع بینالمللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هستهای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی میکنند که جنگهای هستهای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود میآورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هستهای گفته میشود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس).
2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
مقدمه
فتوسنتز ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] A%D8%B2) یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین میکند. این فرایند در دو مرحله انجام میشود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA) و تصاعد گاز اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) میشوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزههای اصلی و فرعی انجام میگیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام میگیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بینیاز به نور فتوسنتز انجام میشود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دیاکسید کربن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%B3%DB%8C%D8%AF+%DA%A9%D8%B1%D8%A8%D9%86) و تولید قندها ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D8%AF%D8%B1%D8%A7%D8%AA%D9%87%D8%A7) انجام میشود.
سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%84%D9%87%D8%A7%DB%8C+%DA%AF%DB%8C%D8%A7%D9%87 %D8%A7%D9%86) است که اوج جذبی آن درطول موج 730 نانومتر است و از این رو P700 نامیده میشود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P680 است که اوج جذبی آن در 682 نانومتر است.
در هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزههای فرعی یک تله گیرندهای را تشکیل میدهند که نور را به دام میاندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P680 رنگیزه فرعی a672 و کلروفیل b و فیکوبیلینها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P700 دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزههای فرعی a مثل a684 نیز هست.
چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P680 که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 8%D9%86) خود را از دست میدهد و به صورت یونی مثبت درمیآید. این الکترونهای آزاد شده از P680 که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 4%D8%A7%D8%B3%D8%AA) زنجیروار به دنبال هم قرار گرفتهاند منتقل میشود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست میدهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، میرسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P700 بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم میشوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطهای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست میدهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] C%D9%86+%D8%AA%D8%B1%DB%8C+%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%A 7%D8%AA) در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف میرسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت میگیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ میدهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست دادهاند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P680 این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد میشوند برطرف میسازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد میشود. که یونهای هیدروکسیل به O2 و H2O تجزیه میشوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد میگردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شدهاند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH میشوند.
چگونگی
نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P700 است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته میشود و سپس الکترونها را از طریق زنجیرهای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال میدهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب مادهای ناشناخته به نام x میشوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل میشوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل میشود.
فسفریلاسیون نوری
در سال 1954 آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که میتوانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co2 فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه میشود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کنندهای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co2 احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت میشود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP میگردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل میشود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج میشود.
2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H2O→2ATP + O2 + 2NADPH + 2H2O
خروج یک مولکول O2 با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH میسازند.
فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری میکنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخهای را به شکل حرف Z طی میکنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمیگردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران میشود به این فرآیند انتقال غیر چرخهای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت میگیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP میانجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای نیز میگویند.
فسفریلاسیون نوری چرخهای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] 6) انجام میگیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته میشود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P700 پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P700 برمیگردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست میدهند که صرف ساختن ATP میشود.
علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخهای
فسفریلاسیون نوری چرخهای هنگامی انجام میگیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO2 ، عدم خروج فرآوردههای نهایی فتوسنتز از یاختههای فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخهای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمیشوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال مییابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P700 در سیستم I برمیگردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP میشود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخهای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره میشود بیآنکه احیای CO2 و خروج O2 انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ] AC) ، شدیدتر میشود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II میشوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک میکنند.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت میگیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید میشود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که میتواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمدهای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته میباشد. فعالترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانههای سبز ویژهای به نام کلروفیل برای جذب نور میباشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دیاکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز مینامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار میگیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته میشود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانههای فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانههای نوری گیاهان جذب میشود. همه رنگدانههایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت میشوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت میشوند رنگدانههای رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام میدهند. از دیگر رنگدانهها میتوان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت میگیرد
برجستهترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیهای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت میگیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغههای گرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرندههای نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافتهاند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده میشوند. سیستمهای گیرنده در ردههای مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظهای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش میرسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمیشوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل میشود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشتهها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش میکند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهتگیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخهای منتقل میکنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره میشود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین میکنند.
● واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دیاکسید کربن به کربوهیدرات میشوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات میگردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بینالمللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هستهای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی میکنند که جنگهای هستهای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود میآورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هستهای گفته میشود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).\
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین میکند. این فرایند در دو مرحله انجام میشود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن میشوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزههای اصلی و فرعی انجام میگیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام میگیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بینیاز به نور فتوسنتز انجام میشود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دیاکسید کربن و تولید قندها انجام میشود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰ نامیده میشود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰ است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزههای فرعی یک تله گیرندهای را تشکیل میدهند که نور را به دام میاندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰ رنگیزه فرعی a۶۷۲ و کلروفیل b و فیکوبیلینها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزههای فرعی a مثل a۶۸۴ نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست میدهد و به صورت یونی مثبت درمیآید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفتهاند منتقل میشود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست میدهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، میرسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم میشوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطهای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست میدهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف میرسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت میگیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ میدهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست دادهاند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد میشوند برطرف میسازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد میشود. که یونهای هیدروکسیل به O۲ و H۲O تجزیه میشوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد میگردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شدهاند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH میشوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته میشود و سپس الکترونها را از طریق زنجیرهای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال میدهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب مادهای ناشناخته به نام x میشوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل میشوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل میشود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که میتوانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه میشود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کنندهای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت میشود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP میگردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل میشود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج میشود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲ با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH میسازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری میکنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخهای را به شکل حرف Z طی میکنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمیگردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران میشود به این فرآیند انتقال غیر چرخهای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت میگیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP میانجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخهای نیز میگویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخهای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام میگیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته میشود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰ برمیگردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست میدهند که صرف ساختن ATP میشود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخهای
فسفریلاسیون نوری چرخهای هنگامی انجام میگیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآوردههای نهایی فتوسنتز از یاختههای فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخهای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمیشوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال مییابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰ در سیستم I برمیگردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP میشود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخهای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره میشود بیآنکه احیای CO۲ و خروج O۲ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر میشود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II میشوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک میکنند.