بطور كلي دو نوع توليد مثل كه عموماَ بطور متناوب ظاهر ميشوند در اينها ديده ميشود:
توليد مثل جنسي و غير جنسي :
توليد مثل غيرجنسي كه شامل تقسيم ساده و متعدد است را شيزوگوني (Schizogony) نامند.
فرامينيفر بالغي كه با توليد مثل غير جنسي قادر به توليد اين موجودات باشد را شيزونت (Schizont) يا اي گامونت (Agamont) مينامند.
موجوداتي كه از اين نوع توليد مثل حاصل ميآيند داراي حجره اوليه بزرگتر و پوسته كوچكتر هستند و از اينرو به آنها مگالوسفريك می گویند .
داراي حجره اوليه بزرگتر و پوسته كوچكتر هستند و از اينرو به آنها مگالوسفريك(Megalospheric) گويند. در حاليكه در توليد مثل جنسي كه به آن گاموگوني(Gamogony) گويند؛ موجود بالغ با پوسته مگالوسفريك توليدگامت كرده و پس از تركيب با گامت جنس مخالف توليد تخم (Zygote) را مينمايد. تخم پس از رشد يك فرامينيفر با حجره جنسي كوچكتر و پوسته بزرگتر نسبت به حالت قبل را بوجود ميآورد كه به آن ميكروسفريك
(Microspheric) گويند.
در دو نوع توليدمثل جنسي و غير جنسي كه بطور متناوب صورت ميگيرد و يك دو شكلي (Dimorphism) ديده ميشود كه در واقع حاصل از تقسيم ميوز در مرحله توليد مثل غير جنسي از يك شيزونت (يك فرم ميكروسفريك) و بوجود آوردن يك فرم گامونت ( يك فرم مگالوسفريك) است.
و همچنين تقسيم ميتوز در مرحله توليد مثل جنسي از يك گامونت و بوجودآوردن يك فرم شيزونت است.معمولاَ زمان توليد مثل براي يك نسل از چند هفته تا بيش از يكسال متغير است و بستگي به گونه و مناسب بودن شرايط محيطي دارد.
موقعيت فرامينيفرها در عالم حيات
درخصوص جايگاه فرامينيفرها تا چندي پيش دو نظريه وجود داشت،
نظر اول بدين شكل بود كه اين گروه از ميكروفسيلها را متعلق به سلسلة جانوران ميدانستند.Animalia KingdomProtozoa PhylumSarcodina SubphylumRhizopoda ClassGranuloreticulosia SubclassForamini ferida Order در اين ردهبندي تمامي تكسلوليهاي جانوري را در شاخه پروتوزآ قرار ميدادند. البته اين شاخه خود به چهار زير شاخه تقسيم ميشد كه عبارتند از
ساركودينا Sarcodina)،
ماستنيگوپورا Mastigopora)،
اسپوروزوآ (Sporozoa)
سيليوفورا(Ciliophor).
كليه تك سلوليهاي جانوري تاژكداري را در زير شاخه Mastigopora قرار ميدادند و تمامي تكسلوليهاي جانوري كه آميبي شكل هستند و غالبا داراي پوسته سختي ميباشند و براي تغذيه و جابجايي از پاهاي كاذب استفاده ميكنند را در زير شاخه Sarcodina، همچنين كليه تك سلوليهاي جانوري مژكدار را در زير شاخه Ciliophora، و باقي تكسلوليها كه آميبي شكل نيستند، تحرك ندارند و تاژك و مژك در آنها ديده نميشود را در زير شاخه Sporozoa قرار ميدادند.البته تمامي تك سلوليهاي جانوري متعلق به زيرشاخه ساركودينا داراي خصوصياتي از قبيل:پوسته از جنس كتين، آگلوتينا (ماسهاي) و آهكي، داراي پاهاي كاذب كه به صور مختلف ديده ميشود و داراي توليد مثل جنسي و غير جنسي هستند. اين زير شاخه خود به چند رده تقسيم مي شود كه عبارتند از:
رده آكتينوپودا (Class Actinopoda)،
رده زيروپودا(Class Rhizopoda)
رده رتيكولارهآ (Class Reticularea).
فرامينيفرها متعلق به رده ريزوپودآ هستند، در اين رده مرحله اصلي زندگي آميبي شكل است و پاهاي كاذب بصورت رشتهاي (filopodia)، شبكهاي (Reticulopodia) و يا عمودي
(Axopodia) از بدن خارج ميشود. پوسته توسط خود جانور ترشح ميشود و گاهي اوقات ذراتي هم از خار به پوسته اضافه ميشود. رده ريزوپودآ خود داراي 5 زير رده است كه عبارتند از:
زير ردههاي فيلوسا Filosa)،
گرانوسورتيكولوزيا (Granuloreticulosia)،
راديولارياRadiolaria
هليوزوآ (Heliozoia)
آكاتاريا (Acantharia).
از ويژگي مهم زير رده گرانوسورتيكولوزيا (Granuloreticalosia) كه درگونههاي امروزي مشاهده ميشود آن است كه پروتوپلاسم آن بطور طرفين منظره گرانول (دانه دانه) دارد. همچنين در گونههاي متعلق به زير رده فوق پاهاي كاذب بسيار ظريف به حالت منشعب و شاخه شاخه (Anastomosing) و شبكهاي (Reticulate) ديده ميشود. اينها اكثراَ دريايي هستند و اكثريت به حالت آزاد و درون آب زيست ميكنند. زير رده گرافوسورتيكولوزيا خود داراي چند راسته است كه يكي از آنها راسته فرامينيفريدا است.در راسته فرامينيفريدا، گونههاي امروزي داراي پروتوپلاسمي هستند كه توسط پوسته (Test) محافظت مي شود و ممكن است از يك يا چند حجره تشكيل شده باشد، البته حجرهها با يكديگر در ارتباط هستند. ديواره آنها ممكن است بدون منفذ (Imperforate) و يا منفذدار (Perforate) باشد. علاوه بر اينكه تركيب پوسته متفاوت است، گاهي اوقات از يك لايه يا دو لايه ويا چند لايه تشكيل ميشود. پوسته ممكن است داراي ساختمان داخلي باشد و يا فاقد آن باشد. همچنين داراي يك يا چند دهانه (aperture) است. پاهاي كاذب غالباَ از دهانهها خارج ميشوند، اما در انواعي كه پوسته منفذ دار است، از منافذ نيز بيرون ميآيند. گسترش چينهشناسي اين راسته از پركامبرين (?) كامبرين تا عهد حاضر است. فرامينيفرها زندگي آزاد و يا چسبيده به كف و بندرت زندگي انگلي دارند و بنتيك يا پلانكتيك ميباشند و در محيط باشوري معمولي، لب شور و بندرت در آب شيرين وجود دارند.فرامينيفرها را افراد مختلفي طبقهبندي كردهاند و از جمله Galloway, Cushman (انگلستان) Pokorny (اروپاي شرقي و Loeblich and Tappan. اين ردهبنديها با هم متفاوتند ولي اكثراَ مبنا بر پوسته گذاشته شده است.در نظر دوم فرامينيفرها را متعلق به سلسله آغازيان قرار ميدهند . بعنوان مثال يكي از آخرين ردهبنديها به صورت زير است:Protista (protoctista) KingdomGranuloreticulosia PhylumForaminifera Classهمانطور كه مشاهده ميشود در اينجا فرامينيفرها بعنوان يك رده معرفي شدهاند
در نظر دوم كه مورد توفق اكثر محققين است فرامنيفرها را در سلسله آغازيان قرار ميدهند و اكثراَ شاخه آن را ساركودينا ذكر ميكنند.Eucaryata Superkingdom Protista KingdomSarcodina PhylumRhizopoda ClassForaminiferida Orderيكي از آخرين ردهبنديها (Margulis and Schwartz,1998)، فرامينيفرها را بعنوان رده معرفي مينمايد.Protista (protoctista) KingdomGranuloreticulosia PhylumForaminifera Classدركتاب جنسهاي فرامينيفرها و ردهبنديشان(Foramini feral genera and their class fication) لوئبليش و پتان (Loeblich and Tappan/1988) راسته فرامينيفريدا را به دوازده زير راسته تقسيم ميكنند در حاليه قبل از آن به پنج زير راسته ردهبندي ميشدند. در اينجا به تقسيمبندي لوئبليش و پتان اشاره ميشود و سپس بطور خلاصه ردهبندي دوم مورد بررسي قرار ميگيرد.
تقسيمبندي لوئبليش و تپان
-زير راسته آلوگرومينيا Suborder Allogrominaپوسته تك حجره يا چند حجره، ديواره غشايي يا پروتئيني و امكان دارد قشرهاي آهندار يا ذرات كوچكي از قطعات اگلوتينه را داشته باشد. محدوده چينهشناسي آن از كامبرين بالايي تا عهد حاضر است.
2-زير راسته تكسيتولاريينا Suborder Textulariinaپوسته اگوتينا و ذرات خارجي در ذخيرهاي آلي يا معدني قرار گرفتهاند. محدوده چينهشناسي آن كامبرين عهد حاضر است.
3-زير راسته فوزولينينا Suborder Fusulininaپوسته همگن و كليست ميكروگرانولار است و از بلورهاي تقريباَ زاويهدار، متراكم و هم اندازه تشكيل شده و قطر بلورها حدود چند ميكرون است. در اشال پيشرفته ديواره به دو يا بيش از دو لايه تغيير يافته است. محدوده چينهشناسي آن اردويسين – ترياس ميباشد.
4-زير راسته اينولوتينياSuborder Invalutininaحجره جنسي با جحره ثانويه لولهاي شكل دنبال ميشود. ديواره آن آهكي هيالين منفذدار و شعاعي است و از نظر منشاء احتمالاَ آراگونيتي بوده اما امكان دارد تبلور مجدد يافته باشند و يا ساختار ميكروگرانولار همگن داشته باشند. در آنها ساختارهاي ضخيم شده و يا ستوني شكل در ناحيه نافي يك سمت و يا هر دو سمت قابل مشاهده است. محدوده چينهشناسي آن ترياس- كرتاسه است.
5- زير راسته ميليولينا Suborder Miliolinaپوسته پورسلانوز كليبتي و عموماَ با پوشش داخلي از مواد آلي است، همچنين امكان دارد مواد بطور اتفاقي اضافه شده باشند. پوسته آنها غالباَ بدون منفذ بوده و در مرحله پس از جنيني ممكن است بين حجره جنيني (Proloculus) و حجرات بعدي يك انحنا يا پيچش وجود داشته باشد. محدوده چينهشناسي آن كربونيفر تا عهد حاضر است.
6-زير راسته سيليكولوكولنينا Suborder silicoloculininaپوسته آنها از جنس سيليس و بصورت اوپال بوده و ديوارهشان فاقد منفذ است. محدوده چينهشناسي آن از ميوسن مياني تا عهد حاضر است.
7- زير راسته اسپاير و لينينا Suborder Spirollininaحجره جنيني با يك حجره لولهاي كه فاقد هر گونه تقسيم شدگي است، ادامه مييابد و يا آنكه داراي چند حجره درهر دور پيچش بوده و پيچش آن پلاني اسپايرال تا تروكواسپايرال با محور بلند ميباشد و حجرات آن امكان دارد بطور ثانويه داراي زير تقسيماتي باشند، و ديواره آنها كليتي و هيالين بوده و از يك بلور منفرد يا چند بلور به حالت موزاييكي تشكيل ميشود. محدوده چينهشناسي آن ترياس (؟) – ژوراسيك تا عهد حاضر است.
8- زير راسته لاجنينا Suborder Lageninaديواره آن تك تيغهاي (Monelamellar) و آهك هيالين شعاعي است. در تاكساي اوليه لاميناسيون ثانويه ديده نميشود. محدوده چينهشناسي آن كربونيفرمياني تا عهد حاضر است
.9- زير راسته رابرتينينا Suborder Rabertininaپوسته با پيچش پلاني اسپايرال تا تروكواسپايرال، حجرات داراي پردههاي داخلي، ديواره آن آهكي منفذدار و هيالين شعاعي و از آراگونيت است. محدوده چينهشناسي آن ترياس مياني تا عهد حاضر ميباشد
.10- زير راسته گلوبيژرينيناSuborder Globigerininaفرامينيفرهاي پلانتيك در اين گروه جاي ميگيرند. داراي پوسته آهي منفذدار و هيالين شعاعي است. محدوده چينهشناسي آن ژوراسيك تا عهد حاضر است.
11-زير راسته روتالينياSuborder Rotaliinaپوسته چند حجرهاي و داراي پيچش بوده و ممكن است اشكال دو رديفي و تك رديفي نيز ديده ميشود. حجرات ساده دارند و يا داراي زير تقسيمات و همراه با پردههاي ثانويه ميباشند. ديواره آهكي منفذدار؛ هيالين و كلسيت لاملار است. سطح پوسته صاف و يا داراي تزئينات ميباشد. دهانهاي ساده دارند و يا اينكه همراه با صفحه دنداني داخلي هستند. سيستم كانال داخلي يا استولون(Stolon) در برخي از آنها ديده مي شود. محدوده چينهشناسي آن از ترياس تا عهد حاضر است.
12- زير راسته كارترينيناSuborder carterinina از اين گروه آثار فسيلي بسيار ضعيفي گزارش شده است. پوسته آنها داراي پيچش تروكواسپايرال بوده و از اسپيكولهاي پنهاني كه هر كدام از يك بلور منفرد و طويل كليتي باشند كه در يك متن سيماني ضعيف قرار گرفتهاند. محدوده چينهشناسي آن ائوسن تا عهد حاضر ميباشد.
لوئبليش و تپان (Loeblich and Tappan/1998) راسته فرامينيفريدارا اين چنين تعريف ميكنند:بدن سيتوپلاسمي آن به پوسته يا صدف يك يا چند حجرهاي به هم متصل، ضميمه است. ديواره ممكن است همگن (homogeneous) باشد يا از لايههاي يكسان و يا غير يكسان و يا تيغهاي (Lamellar) تشكيل شده باشد. ديواره امكان دارد فاقد منفذ و يا داراي منفذ ريز و درشت باشد. در برخي ديواره پروتئيني است و ممكن است ذرات اگلوتينا حضور داشته باشند و يا آنكه از كاني كلسيت، آراگونيت و يا بندرت سيليس تركيب يافته باشد. ديواره آهكي امكان دارد پورسلانوز، ميكروگرافولا و يا هيالين باشد. ديواره هيالين از نظر اپتيكي شعاعي و يا دانهاي است. سيستمهاي كانال يا استولون در آنها به اشكال متنوع ممكن است وجود داشته باشد. پوسته عموماَ يك يا بيش از يك دهانه اصلي دارد كه پاهاي كاذب از آن خارج ميشوند.
توليد مثل آنها بطور متناوب جنسي – غير جنسي است و يا اينكه يك نوع توليد مثل در آنها وجود دارد. گامتها در اينها دو تاژكدار (biflagellate)؛ سه تاژكدار (Triflagellate) يا آميبي(Amoeboid) هستند. زندگي آنها آزاد (Free living) يا بندرت حالت انگلي دارند. بنتيك؛ چسبيده و ثابت يا متحرك هستند، يا پلانكتيك در آبهاي شور و لبشور درياها و بندرت در آبهاي شيرين زندگي ميكنند. لوئليش و پتان گسترش چينهشناسي راسته فرامينيفريدارا كامبرين تاهولوسن ذكر مينمايد. ردهبندي دوم در اينجا بصورت جدولي كه از براسير(Brasier,1980) اقتباس شده، آمده است. جدول فوق در حقيقت يك راهنماي ويژگيهاي اصلي اشاره شده است. (جدول 1) در اين جدول ويژگيهاي اصلي به ترتيب اهميت عبارتند از: پوسته و تركيب آن، تقسيمات ثانويه حجرات، ويژگيهاي حجره نظير شكل و پيچش آن و سرانجام دهانه.