راسته یوستیلاجینال (Ustilaginales) :
قارچهای سیاهک :
راسته Ustilaginales شامل قارچهای بیمارگر گیاهی بوده و عموما بعنوان قارچهای سیاهک شناخته می شوند. این نام به گرد سیاه توده تلیوسپور برمی گردد که به صورت دوده روی گیاهان بیمار مشاهده می گردند.همه این قارچها به عنوان مولد بیماری، روی اندام زنده فعالیت دارند و مراحل ورت غیربیمارگر می باشند. حدود 1200 گونه از قارچهای سیاهک وجود دارد که در 50 جنس جای می گیرند. این قارچها به حدود 4000 گونه گیاه نهان دانه در بیشتر از 75 خانواده حمله می نمایند و علامت بیماری ایجاد می کنند. با اینکه بعضی قارچهای سیاهک از نظر جغرافیایی به مناطق کوچکی محدود می شوند ولی بقیه در هر جا که میزبان رشد نماید پیدا می شوند. گونه ای که غالبا در همه جا پیدا می شود Ustilago maydis می باشد که سیاهک معمولی ذرت را به وجود می آورد. گونه U. avenae سیاهک آشکار یولاف و گونه Urocystis magica که سیاهک پیاز و گونه های Tilletia بیماریهای سیاهک پنهان را در انواع غلات ایجاد می کنند.
بیماری سیاهک از نظر اقتصادی با اهمیت است، میلیونها دلار خسارت و ضرر روی گیاهان غذایی و زینتی به وجود می آورد. بسیاری از بیماریهای سیاهک که عموما پراکنش زیادی دارند مشکلات جدی روی گیاهان زراعی که مورد تغذیه بسیاری از جمعیتهای دنیا می باشند، ایجاد می کنند. برای مثال بیماریهای سیاهک پنهان اخیرا مشکل عمده در جهان تولید کننده گندم است. مثال دیگر همان سیاهک هندی است (karnal bunt) که بوسیله Tilletia indica ایجاد می شود. ابتدا در منطقه بومی، بیماری ناچیزی بود و گسترش یافته و مشکل عمده ای در بسیاری از مناطق گندم کاری دردنیا شده است. قارچ عامل این بیماری (T.indica) روی پوشش یا قسمت بیرونی جنین میزبان زندگی می کند و چون مواد غذایی گندم از طریق آوندها تامین می شود موجب گرسنگی آندوسپرم جنین می گردد. با اینکه بیماری قسمتی از میزبان را مورد حمله قرار می دهد نام سیاهک محدود یا نیمه به این بیماری اطلاق می گردد. سیاهک پنهان دیگری که به صورت جدی روی گندم فعالیت دارد، سیاهک پنهان معمولی و پاکوتاه نام گرفته است و دو گونه به نام T.tritici و T. laevis و گونه T. controversa عامل این بیماریند. این عوامل بیمارگر مثل سیاهک هندی عمل می کنند گندمها خسارت می بینند و تلیوسپورهای سیاه را به وجود می آورند و بوی اطراف مزرعه به علت تری متیل آمین (حالت بوی ماهی پوسیده) می باشد و سیاهک بدبو نام گرفته اند. بیماری سیاهک موجب آلودگی گندم پایین آمدن ارزش آن برای تغذیه انسان می شود. تعداد زیادی از تلیوسپورها به وسیله هوا در موقع برداشت توزیع می شوند و بیماری را در منطقه توسعه می دهند و حتی در افرادیکه روی گندم کار می کنند حساسیت ایجاد می نمایند.
برای کنترل سیاهک پنهان می توان از قارچ کشها قبل از کشت گندم استفاده نمود. گرچه مواد شیمیایی خوبی برای کنترل سیاهک پاکوتاه نیست ولی ارقام میزبان مقاوم برای کنترل سیاهکها موفق بوده است. در امریکا سیاهک پاکوتاه در مناطق خاصی که با برف مدتی پوشیده می شوند مشکل ایجاد می کند، ولی به هر حال گندمهای صادر شده چین این بیماری را دارند. البته ممکن است گندمها در ابتدا آلوده به قارچ عامل بیماری نباشند ولی داخل انبار و یا وسایل حمل و نقل و سایر موارد ممکن است قارچ بیماری یعنی T. controversa را منتقل نمایند.
با توجه به اهمیت اقتصادی بیماریهای سیاهک بهتر است یکی از آنها مثل سیاهک ذرت با گونه Ustilago maydis مورد بحث قرار گیرد. این بیماری عموما در هر جا که ذرت کشت می شود یافت می گردد، البته ممکن است روی ذرت شیرین نیز خسارت عمده داشته باشد. به هر حال این عامل بیمارگر روی دانه ذرت غده ایجاد می کند و این ذرتها ممکن است به صورت غذا در قسمتهایی از دنیا مورد استفاده باشد و با این حالت آلودگی دانه های ذرت تولید گالهای زیاد را شامل شده است.
خانواده دیگر از قارچها که باعث سیاهک علفهای هرز می شوند متعلق به Caryophyllaceae بوده که آلودگی سیستمیک در میزبان خود ایجاد می کند. تلیوسپورها در پرچمهای گلهای گیاهان آلوده تولید می شوند و با حشرات هاگدانها و شیرابه گلها به سایر گیاهان پخش می گردند، گرچه حضور عامل بیماری به عادت حشره مربوط نمی شود. علفهای هرز معمولی مثل Silene alba و M. ciolacceum گلهای ماده را به گلهای نر منتقل می کنند و هاگ نیز جابه جا می شود.
گونه های زیادی از سیاهک روی گیاهانی که از نظر اقتصادی مهم نیستند واقع می شوند و لذا به صورت ضعیف شناخته شده اند. البته جنس Doassansia گونه های زیادی دارد و در گیاهان آبی فعالیت می کنند، در مناطق پرآب ممکن است گونه های زیادی باشند و یا سیاهکها در سیستم غیرکشاورزی در گیاهان بومی یافت می گردند.
خصوصیات عمومی سیاهکها :
قارچهای سیاهک به نظر می رسند بیمارگر اجباری در گیاهان گلدار باشند و در طبیعت چرخه زندگی دو هسته ای دارند. گرچه قسمتهای متنوعی از گیاهان میزبان ممکن است آلوده باشند، از جمله برگها، ساقه ها، حتی ریشه ها ولی عمدتا قسمتهای گلدار گیاه را مورد حمله قرار می دهند. در بعضی میزبانها آلودگی دائمی وجود دارد زیرا عامل بیماری در زمستان در بافت میزبان باقی می مانند، رشد اولیه در بهار از مناطق آلوده آغاز شده و به مناطق دیگر گسترش می یابد. گفته می شود تعداد کمی از گونه ها مکینه تولید می کنند ولی در حال حاضر شواهد چنین اشکالی را بیان نمی کند. ریسه بعضی گونه ها در بین سلولهای میزبان غیر مشخص رشد می کنند و موجب مرگ سلولها نمی شوند لذا اثر ریسه در سلولها خیلی کم است. جدار ریسه های انتهایی در قارچ سیاهک دارای روزنه کوچک است و شبیه پل ارتباط می شوند که در ریسه دو هسته ای یعنی قارچهای سیاهک بحث می شود. البته ریسه در تقسیمهای انفرادی همیشه دو هسته ای نمی باشند، در مرحله توسعه اولیه ریسه، قسمتها اغلب چند هسته ای و در بعضی گونه ها به نظر می رسد دو هسته ای نمی باشند، در مرحله توسعه اولیه ریسه، قسمتها اغلب چند هسته ای و در بعضی گونه ها به نظر می رسد دو هسته ای دیر توسعه یابد. در بعضی موارد دو هسته ای آشکار تا قبل از اسپورزایی قابل مشاهده نیست. گونه های جور هسته در قارچهای سیاهک بیمارگر نیستند و به راحتی در محیط کشت مغذی ساده رشد می کنند، اصولا گونه های جور هسته مانند مخمرها رشد می نمایند. این سلولها معمولا به Spordia بر می گردد و بیشتر قارچهای سیاهک روی آمیزش ریسه ها آزمایش می شوند. ریسه های دو هسته ای در بسیاری از گونه ها در محیط کشت حاوی اسپوریدی به وجود می آید. رنگ سفید و شکل نخی موجب نمایش عملی دو هسته ای شدن می شوند.
دوهسته ایها به سختی در محیط کشت باقی مانده و سریع شکسته می شوند، به هر حال مرحله دوهسته ای در تعداد کمی گونه برای طول زیاد در محیط کشت رشد می کند. قارچهای سیاهک پنهان Tilletia controversa و سیاهک نیشکر Ustilago scitaminea در محیط کشت، تلیوسپور تشکیل می دهند.
تلیوسپورها و تکثیر :
تلیوسپورها که اسپورهای سیاهک نامیده میشوند، اسپورهای در حال استراحت قارچهای سیاهک می باشند. اینها در توده ای که سوری (sori) نام دارد تشکیل می شوند و در محل گلهای میزبان، جنین بذور، برگها، ساقه ها حتی ریشه ها به وجود می آیند. الگوهای متنوعی در توسعه اسپورها در قارچهای سیاهک یافت می شود، ابتدا میسلیوم در محل اسپورزایی توسعه یافته، در بعضی گونه ها ریسه در فضای بین سلولی در میزبان ایجاد می شود در بعضی دیگر در داخل سلولهای میزبان توسعه می یابند. این حالت توسعه که در داخل سلولها می باشد در سیاهک نواری برگ با گونه U.striiformis واقع می شود.
در بسیاری از بیماریهای سیاهک توسعه ریسه موجب سبززردی (کلروز) و متورم شدن بافت میزبان می شود. به هر حال در گیاهان ذرت آلوده با U.maydis بر اثر پررشدی و پرازدیادی سلولهای میزبان گالها توسعه می یابند.
در تعداد کمی جنس مثل Entyloma و Entorhiza و بعضی گونه های Tilletia تلیوسپورها به صورت انفرادی در انتهای ریسه به وجود می آیند و ممکن است در مرحله رسیدن دارای دم پایه نیز شده و در بعضی گونه ها با وجود قسمتها از یکدیگر متمایز می شوند. در مورد دیگر دیوار ریسه مولد تلیوسپور ژلاتینی است و موجب تغییر پروتوپلاسم به تلیوسپور می گردد . این شرایط موجب تولید کلامیدوسپور در گونه های مختلف می شود و بعضی از آنها به عنوان تلیوسپور نام می برند. در بعضی قارچهای سیاهک میسلیومها قبل از تشکیل تلیوسپور توسعه می یابند و بعضی میسلیومها سترون به نظر می رسند و برای تهیه اسپور رشد نمی کنند. بعضا ستونک درست می کنند که می تواند در تشخیص گونه ها مفید باشد.
بدون توجه به نحوه تولید تلیوسپور به نظر می رسد آنها از ریسه های دوهسته ای به وجود می آیند. در بعضی گونه ها هسته آمیزی در تشکیل تلیوسپور خیلی زود اتفاق می افتد و لذا جوانترین اسپور یک هسته دو برابر می باشد ولی در بقیه گونه ها تلیوسپورها در اواخر دو هسته خواهند شد. میوزها در جوانه زدن تلیوسپورها واقع می شود.
خصوصیات تلیوسپور مثل اندازه، شکل، رنگ و زینتی بودن آنها در طبقه بندی راسته Ustilaginales بااهمیت خواهند بود. سطح زینتی آنها خیلی مهم است وحداقل در سطح گونه ها به کار می رود، الگوهای متفاوت زینتی بودن وجود دارد. بعضی اسپورها مشبک، بعضیها خاردار یا زگیل دار می باشند و بعضیها سطح صافی دارند. بیشتر تلیوسپورها کروی شکل، زرد رنگ، قهوه ای و سیاه رنگ می باشند، ولی رنگهای تلیوسپور در میکروسکپ با رنگ توده آنها یکنواخت نیست و یا اسپوری که در میکروسکپ قرمز رنگ است ممکن است در توده سیاه رنگ به نظر برسد. تعدادی سلول ممکن است با هم مجتمع شده و توپهای اسپور به نظر برسند، این حالت در سلولهای جنسی یا سترون متفاوت است.
تلیوسپورهای بعضی قارچهای سیاهک قادرند برای چند سال در خاک بمانند، جوانه زنی گونه های راسته Ustilaginales در مناطق معتدل مطالعه شده و حرارت کم نیز مورد علاقه آنها بوده است. البته سرما خفتگی را در بعضی گونه های شمال آمریکا می شکند ولی به هر حال، سرما برای جوانه زنی گونه های جنوب لازم نبوده است.
علاوه بر حرارت، رطوبت، PH و وجود یا عدم وجود انواع مواد، نور ممکن است در جوانه زنی تلیوسپور قارچهای سیاهک اثر داشته باشند.
قبل از ترک جوانه زنی تلیوسپور و تشکیل بازدید یوسپور باید توجه شود که این حوادث در قارچهای سیاهک بسیار متنوع است، تنوع به گونه ها و شرایط محیطی بستگی دارد. برای مثال ممکن است میسلیوم اولیه یک شاخه یا چند شاخه و بند دار و بدون بند باشد. در بعضی موارد تعداد کمی و یا هرگز بازیدیوسپور تشکیل نمی شود و میسلیوم اولیه ممکن است ریسه دوهسته ای آلوده کننده تشکیل دهد. معمولا بازیدیوسپورها به صورت جانبی و یا انتهایی تشکیل می شود و اصولا ممکن است بازیدیوسپورها از تعدادی کنیدی که به اسپوریدی ثانویه برمی گردد، و به وجود آید. اگر این نوع بازیدیوسپور در محیط کشت مغذی جایگزین شود با جوانه زنی چند جمعیت تشکیل می دهند و مرحله جور هسته چرخه زندگی سیاهک مشاهده می شود.
نفوذ قارچهای سیاهک به گیاهان میزبان:
با اینکه در بعضی قارچهای سیاهک میسلیومهای اولیه قادرند گیاهان میزبان راآلوده کنند، به طورکلی به نظر می رسد بازیدیوسپور و اسپوریدیهای ثانویه اولین عوامل آلودگی هستند و لذا بیشترین اهمیت را دارند. اندازه کوچک و انتقال طبیعی بازیدیوسپورها و اسپوریدیها مطالعات جریان نفوذ را مشکل نموده است و لذا جزئیات نسبتا کمی از اهمیت این حادثه دانسته شده است. با اینکه جنسهای زیادی در مورد چگونگی داخل شدن قارچهای سیاهک به درون میزبان وجود دارد، بسیاری از این اخبار در تضاد هستند و تعداد کمی با میکروسکپ الکترونی و نوری پیشرفته تائید می شوند و در نتیجه خیلی مطالب برای یادگیری جنبه های زیست شناسی راسته Ustilaginales باقی مانده است.
در مورد سیاهک هندی گندم به وسیله T.indica شواهد قوی تهیه شده است به گونه ای که جوانه زنی اسپوریدی ثانویه از طریق روزنه های استومات روی پوشینه (گلوم و گلومل) داخل میزبان می شود.
خانواده یوستیلاجیناسه (Ustilaginaceae) :
اعضای این خانواده میسلیوم اولیه بند تولید می کنند و بازیدیوسپورهای جانبی و هم انتهایی تشکیل می شود. میسلیوم اولیه از تلیوسپورها که بزودی پس از تشکیل و فقط بعد از یک دوره خواب جوانه می زنند به دست می آیند. در بعضی گونه ها میوزها در تلیوسپور وقوع می یابد و هسته به طرف میسلیومهای اولیه حرکت می کند و جداره ها سلولها را از هم جدا می کند و میسلیومها چند سلولی و چند هسته ای می گردند.
خانواده Ustilaginaceae شامل تعدادی گونه مهم اقتصادی است و برای مثال گونه Ustilago avenae عامل سیاهک آشکار یولاف، گونه U.nuda عامل سیاهک آشکار جو، گونه U.tritici عامل سیاهک آشکار گندم و گونه U.maydis عامل بیماری سیاهک ذرت می باشد. علاوه بر اهمیت اقتصادی گونه ها، بعنوان عوامل قابل استفاده در تجزیه آزمایشی و آزمایشگاههای ژنتیکی به کار می روند. مراحل جور هسته و هاپلوئید گونه U.maydis به راحتی در محیط کشت ساده و اراضی کشت رشد می کنند. با تلقیح برگهای جوان به وسیله اسپوریدی ممکن است کمتر از دو هفته تلیوسپورها به دست آیند و تلیوسپورها قابل جداسازی خواهند بود.
بیماری سیاهک ذرت به وسیله تولید انواع گالها در اندازه های مختلف تشریح می شود. عامل بیمارگر در نهایت تلیوسپورهای سیاه و پودری تولید می کند. هنگامی که جنین آلوده می شود بیشتر خسارت روی میزبان انجام می شود، معمولا آلودگی در خوشه، کاکل، برگهای جوان ریشه های میزبان ایجاد می شود.
خانواده تیلشیاسه (Tilletiaceae) :
روش جوانه زنی اعضای این خانواده با آنچه در خانواده Ustilaginaceae رخ می دهد متفاوت می باشد.
از اعضای شناخته شده خوب در این خانواده جنس Urocystis می باشد. گونه های این جنس اسپورهای توپی دائمی دارند و لایه بیرونی در سلولهای سترون خواهند داشت و با یک یا چند تلیوسپور احاطه می گردند. گونه U.cepulae عمومی است و بعضی مواقع عامل بیماری در پیازها می باشد، جنس Entorrhiza وابسته به خانواده Tilletiaceae بوده ولی خیلی کوچک است. اعضای این جنس در خانواده های Cyperaceae , Juncaecceae آلودگی ریشه ایجاد می کنند. تنها ظهور بیماری تولید تورم گال شکل روی ریشه می باشد.
