بافت شناسی گیاهی

پیشگفتار
غالب گیاهان، همانند جانوران، اندامهای گوناگون (ریشه، ساقه، برگ، گل) دارند. هر اندام از اجتماع چند نوع بافت و هر بافت از اجتماع یاخته های یک شکل و دارای نقش یکسان به وجود آمده است. یاخته واحد ساختاری و کنشی گیاه است.
بافتهایی که در گیاهان دیده می شوند عبارت اند از: بافتهای: مریستم، پارانشیم، اپیدرم، پریدرم، کلانشیم، اسکلرانشیم و همچنین بافتهای چوبی، آبکشی و ترشحی. بافت پارانشیم را « بافت زمینه ای » بافتهای اپیدرم و پریدرم را « دستگاههای محافظ یا پوششی »، بافتهای کلانشیم و اسکلرانشیم را « دستگاههای نگاهدارنده یا استحکامی » و بافتهای چوبی و آبکشی را « دستگاههای هادی » گویند.
هدف آموزشی کلی این گفتار که به معرفی بافتهای مختلف گیاهی اختصاص دارد عبارت است از: آشنایی با ویژگیهای ساختار و تشریحی بافتهای مختلف گیاهان و نقش هریک در فعالیتهای زیستی گیاه.

1. بافت مریستم
منشاء بافتهای گیاهی یاخته های مریستمی هستند که مکانهای مشخصی را در اندامهای گیاهی اشغال می کنند. واژه مریستم از کلمه یونانی « مریستوس » به معنای قابلیت تقسیم گرفته شده، و بافتی است که یاخته های آن همواره دارای فعالیت تقسیم یاخته ای هستند.

ویژگیهای یاخته های مریستمی
یاخته های مریستمی دارای جدار نازک، هسته بزرگ، سیتوپلاسم متراکم و چند واکوئل کوچک اند.این یاخته ها در شرایط مساعد به سرعت تقسیم می شوند و یاخته های جدید می سازند. یاخته های جدید رشد می کنند و گاهی نیز از یاخته های اصلی که از آن به وجود آمده اند بزرگتر می شوند. افزایش تعداد یاخته ها و حجم آنها موجب رشد اندام می شود.

طبقه بندی مریستمها
یکی از متداولترین طبقه بندی مریستمهای گیاهی بر اساس محل قرار گرفتن آنها در پیکر گیاه است. بر اساس این روش دو نوع مریستم وجود دارد:

1- مریستمهای انتهایی: این نوع مریستمها در انتهای ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی وجود دارند.
2- مریستمهای جانبی: این نوع مریستمها در داخل ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی به موازات کناره ها یا پهلوهای آنها قرار دارند، مانند کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه.
روش دیگر طبقه بندی مریستمها بر اساس نوع یاخته و بافتهایی است که از آنها به وجود می آیند. در این روش مریستمها به دو گروه تقسیم می شوند:
1- مریستمهای نخستین: مریستمهای نخستین همان مریستمهای انتهایی ساقه و ریشه هستند که بافتهای نخستین پیکر گیاه را تشکیل می دهند. این نوع مریستمها مستقیماً از جنین منشاء می گیرند و فعالیت مریستمی آنها دائمی است.
2- مریستمهای پسین: مریستمهایی هستند که بافتهای پسین پیکر گیاه را تشکیل می دهند.
نوع دیگر مریستم به نام مریستمهای میانگره ای اند که از مریستم انتهایی ساقه به وجود می آیند ولی فعالیت خود را در ناحیه ای دور از آن انجام می دهند. اصطلاح « میانگره » به این معنی است که مریستم مزبور بین دو منطقه، دارای بافتهای تمایزیافته قرار دارد.این نوع مریستم در قاعده میانگره های ساقه و یا غلاف برگهای تیره گندمیان وجود دارد.

بافت پارانشیم
پارانشیم به بافتی گفته می شود که از یاخته های زنده تشکیل شده است و این یاخته ها از نظر شکل و فیزیولوژی متغیرند. یاخته های پارانشیمی معمولاً دیواره نازک و شکل چند ضلعی دارند و با فعالیت رویشی گیاه در ارتباط اند.
بافت پارانشیم را بافت زمینه ای یا بافت بنیانی نیز می نامند، زیرا بخش عمده پیکر گیاهان، مانند مغز، بیشترین بخش پوست ساقه و ریشه، دایره محیطیه مزوفیل برگ و بخشهای گوشتی میوه ها از پارانشیم تشکیل شده است. یاخته های پارانشیمی همچنین در چوب و آبکش دیده می شوند. یاخته های پارانشیمی نسبت به یاخته های سایر بافتها آسانتر تغییر می کنند و می توانند به حالت مریستمی درآیند. خاصیت تقسیم و تکثیر یاخته ای پیدا کنند. مریستمی شدن یاخته های پارانشیمی در محل زخم یا بریدگی گونه ای از این تغییر است که موجب التیام آن می گردد. همچنین به وجود آمدن یک گیاه کامل از کشت یک یاخته پارانشیمی در شرایط مناسب نشانه دیگری از تغییر حالت یاخته های پارانشیمی به یاخته های مریستمی است. بدین سان یاخته های پارانشیمی می توانند مولد مریستمی باشند که خود منشاء بافتهای دیگر است.
نقش بافت پارانشیم، اندوختن آب و مواد غذایی، فتوسنتز و گاهی ترشح است.

ساختار یاخته های پارانشیمی
شکل یاخته های پارانشیمی چند وجهی منظم یا نامنظم، دراز، مدور، بیضوی و گاهی هم ستاره ای است. این یاخته ها گاهی چین خورده اند، چنانکه یاخته های پارانشیم کلروفیلی برگهای گیاهان سوزنی برگ، به ویژه کاج، چین خوردگیهای بسیار دارند.این چین خوردگیها شاید در جهت افزایش میزان فتوسنتز در برگهای سوزنی شکل باشد.
وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است. فضاهای بین یاخته ای یک اندازه نیستند، به طوری که در بعضی از پارانشیمها بسیار کوچک اند و به سختی دیده می شوند و در عده ای بزرگ و مشخص اند. معمولاً پارانشیم ذخیره ای بخشهای خوراکی میوه ها دارای فضاهای بین یاخته ای فراوان اند، در صورتی که یاخته های بافت پارانشیمی در آندوسپرم بسیاری از دانه ها بسیار به هم فشرده اند و فضاهای بین یاخته ای آنها به سختی دیده می شوند ولی در طی جوانه زدن دانه ها، یاخته های پارانشیم آندوسپرم نیز از هم باز شده فضاهای بین یاخته ای پدیدار می شوند.
فضاهای بین یاخته ای ممکن است در اثر تقسیم یاخته های محیطی عمود بر محیط « فضای بین یاخته ای » وسیعتر شوند. مجاری ترشح کننده رزین در مخروطیان، لوله های ترشح کننده شیرابه در تیره های کاسنی و چتریان و همچنین درعشقه (دار دوست) از این قبیل اند (شکل 3-26).
در بعضی نمونه ها فضاهای بین یاخته ای وسیعی در اثر تخریب کامل یاخته ها به وجود می آیند. این فضاها را در گیاهان آبزی و در ریشه های برخی از تک لپه ایها و همچنین کیسه های ترشحی در مرکبات می توان مشاهده کرده

دیواره یاخته
کلرانشیم و بسیاری از یاخته های ذخیره ای، دیواره های نازک نخستین دارند. با این وجود در بعضی از یاخته های ذخیره ای دیواره های پسین دیده می شود. بخش اعظم دیواره یاخته های پارانشیمی را سلولز تشکیل می دهد. یاخته های پارانشیمی با دیواره های ضخیم را می توان در آندوسپرم دانه های خرما، خرمالو، قهوه و مارچوبه مشاهده کرد. با آغاز جوانه زدن دانه ها و تجزیه مواد موجود در دیواره یاخته ها و همچنین مصرف مواد حاصل از تجزیه به وسیله جنین (رویان)، دیواره یاخته ها نازکتر می شود. بنابراین دو نوع پارانشیم با دیواره سلولزی و چوبی وجود دارد.

محتویات یاخته
ساختار درونی یاخته های پارانشیمی بر اساس نوع فعالیت زیستی آن متغیر است. یاخته های پارانشیمی که در عمل فتوسنتز شرکت می کنند دارای کلروپلاست فراوان اند و اصطلاحاً کلرانشیم نامیده می شوند. در پارانشیمهای فتوسنتز کننده معمولاً یک یا تعداد فراوانی واکوئل دیده می شود. بعضی از یاخته های پارانشیمی دارای پلاست بی رنگ (لوکوپلاست) هستند. یاخته های پارانشیمی ممکن است مواد مختلفی را در خود ذخیره کنند که احتمال دارد به صورت محلول در واکوئل یا به صورت ذرات جامد یامایع در سیتوپلاسم ذخیره شوند. قندها یا کربوهیدراتهای محلول دیگر و مواد نیتروژن دار ممکن است در شیره واکوئلی یافت شوند. به عنوان مثال، در یاخته های پارانشیمی ریشه چغندر و فلسهای پیاز آمیدها، پروتئینها و قندها به صورت محلول در شیره واکوئلی دیده می شوند. نشاسته و پروتئین و چربی به صورت ذرات ریز در سیتوپلاسم وجود دارند. پروتئین و دانه های نشاسته در سیتوپلاسم یاخته های لپه های بسیاری از گونه های تیره نخود (حبوبات) و پروتئین و چربی در آندوسپرم دانه کرچک دیده می شوند. در یاخته های پارانشیمی ساقه سیب زمینی آمید و پروتئین در شیره واکوئلی و نشاسته در سیتوپلاسم وجود دارد. معمولیترین ماده ذخیره ای گیاهان نشاسته است که در آندوسپرم، لپه ها، ساقه های غده ای، میوه ها و پارانشیم چوب و آبکش دیده می شود.
در ساقه و برگهای گیاهان گوشتی، یاخته های پارانشیمی ذخیره کننده آب وجود دارند. چنین یاخته هایی معمولاً بزرگ اند. دیواره آنها نازک است و در درون خود فقط لایه نازکی از سیتوپلاسم دارند. این یاخته ها بدون کلروپلاست یا دارای تعدادمعدودی کلروپلاست اند. یاخته های ذخیره کننده آب واکوئل بزرگی دارند که حاوی شیره ای تقریباً موسیلاژی است. موسیلاژها ظاهراً ظرفیت نگاهداری آب را در یاخته افزایش می دهند. این مواد همچنین در سیتوپلاسم و دیواره یاخته وجود دارند.
بسیاری از یاخته های پارانشیمی محتوی تانن هستند. بیشتر تاننها در واکوئلها دیده می شوند. یاخته های حاوی تانن، همانند یاخته های فاقد تانن، توانایی تکثیر و رشد دارند. مواد کانی به شکلهای مختلف بلوری در یاخته های پارانشیمی یافت می شوند. بعضی از این یاخته ها ممکن است بعد از تشکیل بلور زنده بمانند، اما بقیه می میرند.
بسیاری از عناصری که در طبقه بندی بافتهای دیگر قرار نمی گیرند، جزء بافت پارانشیم به حساب می آیند. اگرچه ویژگیهای آنها با آنچه درباره بافت پارانشیم بیان شد تفاوت دارد. مانند یاخته های دراز با دیواره های پسین که اغلب زیربافت پوششی بسیاری از برگهای مخروطیان یا در بافت چوبی به عنوان عناصر پارانشیمی ملاحظه می شوند. این گونه یاخته ها را اصطلاحاً « یاخته های پارانشیمی چوبی شده » گویند.

انواع بافت پارانشیم
تقسیمات بافت پارانشیم بر اساس نوع عمل بافت و مواد موجود در یاخته های آن انجام می گیرد. بر اساس این معیار، چهار نوع بافت پارانشیم تشخیص داده می شود که عبارت اند از: پارانشیم کلروفیلی، پارانشیم ذخیره ای، پارانشیم آبی و پارانشیم هوایی.
1- پارانشیم کلروفیلی یا کلرانشیم: این پارانشیم محتوی کلروپلاست یا ماده کلروفیل است. یاخته های این بافت اغلب چند وجهی هستند ولی به علت فشار زیادی که از اطراف به آنها وارد می شود یا به علت ژله ای شدن تیغه میانی، به شکلهای کروی و بیضوی نیز دیده می شود. اگر ژله ای شدن به طور ناچیز صورت گیرد، فضاهای کوچک مثلثی شکلی بین آنها ایجاد می شود. اگر ژله ای شدن پیشرفته باشد، سبب از بین رفتن تعدادی از یاخته های پارانشیمی می شود و در نتیجه حفره ای تشکیل می گردد. چنین بافتی را پارانشیم حفره ای گویند (شکل 3-3). کلرانشیم به دو صورت نرده ای و حفره ای در بافت مزوفیل برگ دیده می شود (شکل 3-1).

2- پارانشیم ذخیره ای: این پارانشیم مواد انرژی زا را ذخیره می کند که در موقع مناسب مورد استفاده گیاه قرارمی گیرند. مانند نشاسته که در آمیلوپلاستهای ساقه زیرزمینی در (شکل2-9،ه) و دانه های مختلف ذخیره می شود، همچنین اوزها و اوزیدها و پروتیدها که در واکوئل جمع می شوند و چربیها که در سیتوپلاسم ذخیره می گردند. این پارانشیم فاقد کلروفیل است.

3- پارانشیم آبی: پارانشیم آبی یا آبدار واجد یاخته های بسیار حجیم با واکوئلهای بسیار بزرگ است. این واکوئلها سرشار از آب و اکثراً لعاب هستند. پارانشیم آبی غالباً در ساقه و برگهای گیاهان گوشتی دیده می شود. نقش این پارانشیمها ذخیره آب و مصرف آن در زمان بی آبی و خشکی است (شکل 3-2).

4- پارانشیم هوایی یا حفره ای: این پارانشیم دارای حفره هایی است که در آن هوا جمع می شود. این نوع پارانشیم بیشتر در گیاهان آبزی وجود دارند