سیتولوژی گیاهی

[Marichka]

تحقيق وبررسي در مورد گياهان مي تواند از ديدگاهاي مختلف صورت گيرد , لذا علم گياه شناسي شامل قسمتهاي مختلفي مي باشد كه يكي از انواع آن كه در اين سري آموزشي بحث مي شود علم تشريح يا آناتومي است . به ساده ترين بيان , اين علم در مورد ساختمان داخلي اندامهاي گياهي بحث مي كند كه خود شامل دو بخش سلول شناسي و بافت شناسي مي باشد .

سلول گياهي:

اهميت سلول بعنوان كوچكترين واحد حياتي پيكره موجودات در سال 1839 بوسيله شوان و شلايدن عنوان شد .

سلول گياهي نسبت به سلول جانوري داراي اشكال متنوعتري است و علاوه بر آن سلولهاي گياهي در غشاء اسكلتي نسبتا سختي محصور هستند . در يك توده سلول همگن سازنده يك بافت , همه سلولهاي داراي يك اندازه , يك شكل و معمولا چند وجهي هستند . در گياهان عالي اندازه سلولها متناسب با كار آنهاست و حسب ماهيت بافتي و نقشي كه در گياه دارند اندازه آن متفاوت است .براي مثال درازي سلولهاي فيبر همراه با بافت چوبي متقاوت با درازي سلولهاي فيبر همراه بافت آبكش( غربالي) هستند . به بيان ديگر: اندازه و طول هر سلولهاي عادي پيكره گياه به ماهيت و ويژگي آن سلول بستگي دارد و به طول مولكولهاي پروتوئين هاي موجود در آن سلول و همچنين ميزان فعاليت هسته سلول و دوره استراحت آن در ارتباط است.

مشاهده سلول گياهي:

چيزي كه مشخص است اينست كه سلول عنصري بسيار كوچك است كه با چشم غيرمسلح قابل روئيت نمي باشد( جز در موارد نادر! ) ساده ترين راه مشاهده سلول گياهي مطالعه سلولهاي بشره پياز است كه به صورت پوسته نازكي هنگام شكستن پياز از آن جدا مي شود . بشره (اپيدرم) پياز در زير ميكروسكوپ به صورت سلولهاي چند وجهي كشيده اي ديده مي شود كه به طور منظم در كنار يكديگر قرار گرفته و فاقد فضاي بين سلولي هستند . هسته در اپيدرم پياز به خوبي قابل مشاهده است ( تصوير 1 )

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]

شكل 1).اپيدرم پياز . عكس از وبلاگ گلبول قرمز ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ])!.

مطالعه سيتوپلاسم گياهي :

براي مطالعه سيتوپلاسم معمولا از دو گياه آبزي به نام Elodeaو Hydrillaاستفاده مي كنند. سيتوپلاسم سلولهاي برگ اين گياهان مانند اكثر سلولهاي گياهي به صورت يك ورقه نازك اطراف واكوئل بزرگ مركزي را احاطه مي كنند اما نكته مهم اينست كه سيتوپلاسم لزج سلولي مانند يك بركه آرام نيست بلكه مانند درياي خروشان در حال حركت و جابجايي دائم است , به حركت سيتوپلاسم اصطلاحا سيكلوز مي گويند كه به بهترين نحو در سلول برگ گياه الودِآ و هيدريلا قابل روئيت است . اين گياهان را با همين نام مي توانيد از مكانهايي كه ماهي زينتي مي فروشند تهيه كنيد. هنگامي كه برگ الودآ را زير ميكروسكوپ مطالعه مي كنيد مشاهده مي كنيد كه كلروپلاستها به صورت چرخشي در اطراف سلول حركت مي كنند كه اين حركت انتقالي كلروپلاستها ناشي از حركت و تغيير مكان سيتوپلاسم و به بيان ديگر به علت سيكلوز است .(تصوير 2)

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]

تصوير 2). يك سلول الودآ . به كلروپلاستهاي سبز رنگ توجه كنيد!

نتييجه مطالعه سلول گياهي :

با مطالعه اوليه و ابتدايي سلول گياهي اين نتايج بدست مي آيد :

1) .از نظر كلي ساختمان سلول گياهي مشابه سلول حيواني است .زيرا درسلول هر دو گروه , سيتوپلاسم , هسته , ميتوكندري و كمپلكس گلژي ديده مي شود

2) . برخي صفات مخصوص سلول گياه است و در سلول جانوري ديده نمي شود مانند :

الف ) . وجود غشاء اسكلتي از جنس گلوسيد كه قسمت اعظم آنرا سلولز تشكيل مي دهد .

ب). وجود پلاستهاي مختلف در سيتوپلاسم .

ج).توسعه واكوئلها كه بخش اعظم سلول را دربر مي گيرد و بلاخره فقدان سانتروزوم در سلول گياهي . سانتروزوم يكي ازمراكز سازمان دهنده ميكروتوبولي است كه در سلول جانوري دوك تقسيم و اشعه ها از اين محل نشات مي گبرند ولي با وجود فقدان سانتروزم , دوك تقسيم در سلول گياهي نيز در هنگام تقسيمات سلول ايجاد مي شود !.

[Marichka]

مطالعه سلولي گياه نه تنها در آناتومي اندامها بلكه در رده بندي و سيستماتيك گياهي نيز غالبا ضروري است .در اينجا به اختصار به بررسي اندامكها داخلي گياه مي پردازيم .

به طور كلي بخش عمده محتويات سلول را پروتوپلاسم تشكيل مي دهد كه در آن هسته , ريبوزومها ( معروف به دانه هاي پالاد ) , ميتوكندريها ,پلاستها , دستگاه گلژي و شبكه رتيكولوم اندوپلاسم كه در تشكيل واكوئل هاي گياهي نقش دارد ديده مي شود .البته ضمائم ديگري نيز در سيتوپلاسم وجود دارد كه از آن جمله مي توان روغن هاي اسانسي ( اولئورزين ) را نام برد .

سيتوپلاسم : از مواد لپيدي و پروتيدي ساخته شده است . اين ماده در مجاورت غشاي اسكلتيك ورقه نازكي را به نام غشاء اكتوپلاسم يا پلاسمالم تشكيل مي دهد كه در تبادلات سلولي با محيط اطراف نقش موثري دارد .

ريبوزومها : بوسيله ميكروسكوپ الكتروني قابل روئيتند .ماكروملكولهايي ريبونوكلئوپروتوئيني با اشكال كروي يا تخم مرغي با قطر متوسط 100 - 200 انگسترم هستند . به صورت آزاد و يا چسبيده به غشاء رتيكلوم اندوپلاسم در سيتوپلاسم سلول گياهي يافت مي شوند .ريبوزوم در سنتز پروتوئين گياهي نقش دارد .

كندريوزومها : اشكال كندريوزومها متفاوت است. گاهي به صورت دانه هاي كوچك و گاهي به صورت رشته هاي طويل ديده مي شوند . اشكال گرد كندريوزومها را ميتوكندري و اشكال رشته اي را كُندريوكُنت مي گويند . مطالعات ميكروسكوپي نشان مي دهد كه هر ميتوكندري از 3 قسمت تشكيل شده است :

1). غشاي خارجي كه ضخامت آن 50 تا 70 انگسترم است و ساختمان پروتوئيني دارد

2).غشاء داخلي كه تقريبا مشابه غشاء خارجي است .

3) . ماتريكس يا محتويات دروني ميتوكندري كه مركز انرژي سلول مي باشد و مولكولهاي پر انرژي در اين قسمت سنتز مي شوند . همچنين ميتوكندري واجد يك < دي ان اي > حلقوي مشابه ژنوم باكتري ها مي باشند كه در ماتريكس و چسبيده به ديواره غشاء داخلي آن است .

پلاستها : كه مجموع آنها را پلاستيدوم مي گويند ويژه سلولهاي گياهي است . در سلولهايي كه حد اكثر رشد خود را كرده اند پلاستها اشكال متفاوت دارند و مواد مختلفي را در خود ذخيره مي كنند.

پلاستها را برحسب مواد محتوي آنها با انواع زير تقسيم مي كنند كه هر يك مفصلا شرح داده خواهد شد :

1).كلروپلاست . 2). آميلوپلاست . 3) كروموپلاست . 4). الئوپلاست ويك نوع پلاست به نام لوكوپلاست كه پلاست اوليه بوده و پلاستهاي ديگر از آن نشات مي گيرند.

نكته مهم اينست كه مواد موجود در پلاستها معمولا در جريان رشد و تخصيص يافتن سلول تغيير و تحول مي يابند و به مواد ديگري تبديل مي شوند . براي مثال ميوه نارس به علت داشتن كلروپلايت فراوان سبز رنگ است ولي هنگام رسيدن ميوه رنگ آن تغيير مي كند و كلروپلاستها تبديل به كرموپلاست مي شوند ويا اگر ريشه تازه روييده جو را در مقابل نور قرار دهيم پلاستهاي اوليه بي رنگ ( لكوپلاست) تبديل به كلروپلاست مي شوند و اگر مجددا آنها را در تاريكي قرار دهيم كلروپلاستها تبديل به كروموپلاست مي شوند .

حال به طور جداگانه به بررسي هر كدام از پلاستها مي پردازيم :

1) . كلروپلاست : محتوي ماده كلروفيل بوده وسبز رنگ است .شكل كلروپلاست در گياهان آوندي تقريبا مشابه و يكنواخت و عدس مانند است . ولي تعداد آنها در سلولهاي گياهي بسيار متفاوت است مثلا در سلولهاي گياه علف خوك يا سلاژينل فقط يك كلروپلاست وجود دارد . ودر برخي گياهان آوندي اين تعداد به 100 ويا بيشتر هم مي رسد . كلروپلاستها در جلبكها بسيار مختلف و متنوع ترند ( تصوير 3) كه به آنها كروماتوفور گويند . كروماتوفور جلبك علاوه بر كلروفيل ممكن است حاوي مواد رنگي ديگري باشد . كروماتوفور در جلبك اسپيروژير مارپيچي و در مروكارپوس ورقه مانند است . كلروپلاست در عمل فتوسنتز دخالت دارد و چون تشكيل كلروفيل و فعاليت آن احتياج به نور دارد از اين رو كلروپلاست در سطح خارجي ساقه هاي جوان و در اندامهاي هوايي ديگر مانند برگها پراكنده اند.

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]

تصوير شماره 3) .اشكال مختلف كلروپلاست در جلبكها

2). آميلوپلاست : محتوي نشاسته (اميدون ) بوده و خاص بافت پارانشيم ذخيره اي هستند و در بخش هاي عمقي اندامها وجود دارند . منشا آميلوبلاستها . لوكوپلاستها هستند . در اندامها و بافتهاي دخيره اي همه لكوپلاستها همزمان محتوي نشاسته نمي شوند .برخي ممكن است هيچگاه تبديل به آميلوپلاست نشوند وبرخي نيز ممكن است بسيار دير محتوي آميدون گردند .

نشاسته ابتدا به صورت دانه هاي كوچم غوطه ور در پلاستها ظاهر مي گردند سپس به تدريج به حجم آنها افزوده مي شود . اين افزايش حجم به صورت پيدايش صبقات متحد المركزي به دور يك نقطه مركزي صورت مي گيرد كه به اين نقطه مزكري اصطلاحا ناف مي گويند لازم به ذكر است كه شكل و اندازه دانه هاي نشاسته در گياهان مختلف متفاوت است ( تصوير 4 ) مثلا شكل نشاسته در سيب زميني تخم مرغي و در نخود كليوي شكل مي باشد . دانه هاي نشاسته با نور پلاريزه در زير ميكروسكوپ پديده صليب سياه را نشان مي دهند كه مربوط به ساختار كريستالي نشاسته مي باشد .در اين حالت دانه نشاسته كروي و سياه رنگ ديده مي شود كه ساختاري صليب مانند آنرا به 4 قسمت تقسيم مي كند .

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]

تصوير 4) . انواع مختلف دانه هاي نشاسته

3). كرموپلاستها : عبارتند از پلاستهايي كه مواد رنگي غير از كلروفيل دارند .كروموپلاستها غالبا از لوكوپلاست بوجود مي آيند و بتدريج از رنگيزه هاي زرد يا قرمز كه در آب نامحلول مي باشند انباشته مي شوند . رنگيزه هاي مزبور به خوبي در چربي حل مي شوند و به همين دليل به آنها ليپوكروم هم مي گويند . به طور كلي ليپوكروم ها از گروه كارتنوئيد ها هستند و كاروتن سر دسته اين گروه است. مواد كارتنوئيدي مشتقات ايزوپرن وبه صورت بلورهاي كوچك هشتند .(براي اطلاعات بيشتر در اين زمينه مي توانيد به كتاب بيوشيمي لنينجر مراجعه نماييد ). كاروتن عامل ايجاد رنگ نارنجي در هويج است . ليكوپن نيز نوعي كارتنوديد است كه در گوجه فرنگي وجود دارد (عامل رنگ قرمز گياه ) . گزانتين كه عامل رنگ زرد بسياري از گلبرگها ست نيز در گروه كارتنوئيدها قرار دارد .

نكته: در كلروپلاستها نيز معمولا نوعي ليپوكروم زرد رنگ به نام گزانتوفيل موجود است كه به علت فراواني كلروفيل رنگ زرد آن پوشيده مي ماند .اما هنگامي كه كلروفيل به عللي از بين برود رنگ زرد گزانتوفيل ظاهر مي شود . مثلا در پاييز كه كلروفيل برگ از بين مي رود گزانتوفيل سبب زرد يا رنگين شدن برگ مي شود .

واكوئلها : حفره هاي درون سيتوپلاسم هستند كه به آساني رنگ شده و قابل ديد هستند ( تصوير 5 ) .واكوئلها محتوي مايعي به نام شيره واكوئلي هستند كه غلظت آن ثابت نبوده و بر حسب تغييرات آب در واكوئل يا سلول غلظت آن تغيير مي كند .بنابراين واكوئل را مي توان محل ذخيره آب سلول دانست كه در پديده هاي اسمزي نقش دارند . واكوئل واجد غشايي است كه به آن تونوپلاست مي گويند .

مواد زائد سيتوپلاسم نيز در واكوئل جمع مي شوند كه اكثر اين مواد قابل حل در آبند . همچنين مواد داخل واكوئل ها ممكن است بخشي از ذخاير سلول بوده . از مواد فعال گياهي بشمار آيند ماتتد : آلكالوئيدها , گلوسيدها , هتروزيدها , پيگمانها , نمكهاي كاني , اسيدهاي آلي و گاها شيرابه يا لاتكس حال به اختصار به توضيح اين مواد مي پردازيم .

آلكالوئيدها : مواد ازت داري هستند كه تشكيل آنها با متابوليسم پروتيدها ارتباط دارد به همين دليل احتمال مي دهند كه از اسيد آمينه سنتر مي شوند . الكالوئيدها تقريبا همگي سمي هستند ولي مقدار كم آنها به عنوان دارو مصرف مي شود

گلوسيدها : در شيره واكوئلي قندهايي مانند گلوكز و يا هلوزيدهايي مانند ساكارزموجود است ( رجوع شود به مبحث گليكوبيلوژي 1 ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) و 2 ([ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]) ) .

پلي هلوزيدهاي واكوئل معمولا از تراكم هلوزيدهاي واكوئل بوجود مي آيند .يكي از هلوزيدهاي واكوئل اينولين است اينولين شبيه نشاسته بوده ولي با يد آبي رنگ نمي شود .اينولين خاص ريشه هاي غده اي و به شكل رشته هايي در بافت گياه متبلور و مجتمع مي شود كه تشكيل مجموعه هاي به نام اسفروكريستو را مي دهد

رنگيزه ها : رنگيزه ها يا پيگمانهاي آلي فلاونيك با رنگ زرد و پيگمانهاي آنتوسيانيك با رنگ آبي . بنفش و قرمز جز گروهي از گلوسيدها به نام هتروزيد ها هستند . برخي از تركيبيات معطر گياهان و برخي از مواد دارويي مانند ديژيتالين كه از گياه انگشت دانه بدست مي آيد نيز جز گروه هتروزيدها مي باشد .

نمك هاي معدني : نمكهاي معدني از خارج وارد پيكره گياه و واكوئل ها مي شوند . از مهترين مواد اين گروه مي توان به كربنات كلسيم اشاده كرد كه در واكوئل تشكيل خوشه هاي آهكي به نام سيستوليت را مي كند

اسيد الي و نمكهاي آن : آنچه مسلم است اينست كه وجود اسيد الي در داخل سلول براي آن مفيد نيست و بايد به صورت CO2يا نمكهاي كلسيم از سلول دفع گردد . از اسيدهاي آلي كه وجود آن در شناسايي گياهان اهميت زياد دارد اسيد اكساليك است كه ماده اي زائيد در گياهان با منشائي احتمالا پروتيدي است. وجود اكسالات كلسيم در گياهيان مختلف صفتي ثابت وبه همين علت در تفسيمات گياهي وجود اكسالات كلسيم مهم است

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]

تصوير 5 ) .واكوئل در يك سلول گياهي ( فضاي روشن )

توجه داشته باشيد كه در سيتوپلاسم علاوه بر موارد ياد شده ضمائم چربي , مانند روغنها و اسانسهاي روغني نيز وجود دارد .روغن بادام , زيتون , آفتابگردان و ... از اين گروه مي باشند .

[Marichka]

پلاسمودسماتا کانالهای بین سلولی در گیاهان هستند که کلاً مسیرهای سیم پلاست (Symplast) را ایجاد می کنند . دسته وسیعی از مواد می توانند از خلال این کانالها عبور کرده و بین سلولهای جابه جا گردند . نحوه تشکیل پلاسمودسماتا :
پلاسمودسماتا ( مفرد آن پلاسمودسم است ) پس از تقسیم هسته و در طی سیتوکینز که تقسیم سیتوپلاسم و ایجاد دیواره جدید در این مرحله رخ می دهد ، تشکیل می گردند . احتمالاً هنگام الحاق فرگموزومها ( وزیکولهایی که از دستگاه گلژی منشا می گیرند و حاوی مواد سازنده دیواره جدید سلولی هستند ) قسمتهایی از شبکه اندوپلاسمی در بین دیواره تازه ایجاد شده گرفتار میشوند و بنای پلاسمودسماتا را خلق می کنند ؛ کلا به این نوع پلاسمودسماتا که در طی تشکیل دیواره ایجاد می گردد پلاسمودسماتای اولیه و به فرایندی که طی آن پلاسمودسماتا اولیه ایجاد می شود مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا می گویند ( تشکیل دیواره و گیر کردن بخشی از شبکه اندوپلاسیمی در آن ) .

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]


تصویر1: مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا
ساختمان پلاسمودسم :

کانال سیلندری شکل به قطر 20 تا 40 نانومتر که بین دو دیواره مشترک دو سلول واقع است .
در مرکز کانال ، قسمتی از شبکه آندوپلاسمی گرفتار شده که آن را دسموتوبول می نامند.
نکته مهم دیگر اینست که غشا پلاسمایی هر دو سلول مجاور به داخل کانال نفوذ کرده و داخل کانال را آستر کرده اند .
هر دو انتهای کانال کمی تنگ و منقبض است که به این ناحیه گردن (neck) می گویند .
فاصله دیواره کانال تا دسموتوبول را از هر طرف ، حلقه (Annulus) می نامند که در آن سیتوزول جریان دارد و مواد از این ناحیه بین دو سلول توزیع می شوند .
بر اساس قطر کانال و قطر حلقه ، محاسبه شده است که تنها موادی که وزن ملکولی 800 دالتون به پایین دارند می توانند از این معبر عبور کنند که به این مقدار(800 دالتون) حد بالای عبور (size exclusion limit ) می گویند .
[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]


تصویر2 : ساختمان یک پلاسمودسم



در ابتدا محققان گمان می کردند که تمام پلاسمودسماتا در پیکره گیاه طی مکانیسمهای اولیه ایجاد می شوند تا اینکه مشخص شد هنگام قلمه زدن دو گیاه نیز بین سلول پایه و قلمه با اینکه هیچ گونه تقسیم سلولی ایجاد نشده است پلاسمودسماتا ایجاد می شود و یا بین سلولهای اندام مکنده گیاه انگلی مانند گل جالیز و سلول گیاه میزبان نیز بدون تقسیم سلول پلاسمودسماتا ایجاد می شود بر همین اساس در بین سالهای 1970 تا اوایل 1980عقیده بر این بود که به غیراز پلاسمودسماتایی که بین قلمه ها و سلول گیاه انگل و میزبان ایجاد می شود بقیه پلاسمودسماتا در پیکره گیاه از نوع اولیه هستند .
در اوایل سال 1980 مشخص شد در زمانی که تقسیم سلول انجام نمی گیرد در دیواره های فدیمی گیاه نیز قسمتهایی از دیواره نازک می شوند و محلی به نام پیت ( pit-field) را ایجاد می کنند و از محل پیت که دیواره ها نازک شده اند غشاء پلاسمایی دو سلول به داخل نفوذ کرده و در محلی به یکدیگر می رسند و پلاسمودسماتا را ایجاد می کنند ؛ در بیشتر موارد دسموتوبول نیز در این پلاسمودسماتای ثانویه دیده می شود ! . ساختار پلاسمودسماتای ثانویه نیز مانند نوع اولیه است و فرایند تشکیل آن ، مکانیسم ثانویه تشکیل پلایمودسماتا نام دارد . بر همین اساس هپلر (Hepler) در سال 1982 پیشنهاد کرد که آن دسته از پلاسمودماتا که در طی سیتوکینز ایجاد می شوند نوع اولیه هستند و آنهایی که در دیواره های قدیمی و طی رشد عادی گیاه ایجاد می شود نوع ثانویه هستند .

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]


تصویر 3 : ساختمان پیت



پلاسمودسمتا معبری غیر فعال یا ساختاری فعال ؟
با ساختمانی که از پلاسمودسماتا شرح دادیم ، پلاسمودیماتا تنها به صورت لوله ای بین دو سلول گیاه فرض می شود که ملکولهای با وزن کمتر از 800 دالتون با جریانهای سیتوزولی از میان آن جابه جا می شود تا اواخر دهه 80 نیز همچین تصوری از ساختمان پلاسمودسماتا مطرح بود تا اینکه بهبود تکنیکهای رنگ آمیزی و تهیه میکروگرافهای الکترونی این فرض را تغییر داد !
در سال 1990 Robards و Lucas در میکروگرافهای الکترونی ناحیه مریستم ساقه توانستند در محل گردن پلاسمودسماتا و بروی دسموتوبول پروتوئینهای حلقه مانندی (Spoke-like) را شناسایی کنند و پیشنهاد کردند احتمالا این پرتوئینهای حلقه مانند با انقباض و انبساط خود باعث تغییر قطر ناحیه گردن شده و رفت آمد مواد را کنترل می کنند ( مانند یک اسفنگتر Sphincter ) .

[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]


تصویر 4 : مدل روباردز و لوکاس



با مشاهداتی که در بین سالهای 90 تا 94 صورت گرفت این مدل باز هم تغییر کرد در ابتدا مشاهده شد در برخی موارد حد بالای عبور در بین گونه های گیاهی متفاوت است حتی موادی با وزن 7 تا 10 دالتون که به راحتی در برخی گونه ها از طریق سیم پلاست عبور می کند ؛ در گونه های دیگر برای عبور آنها از طریق سیم پلاست موانعی وجود دارد ( مانند رنگ زرد لوسیفر) و بر این اساس پیشنهاد شد که پروتوئینهای حلقه مانند در گونه های گیاهی متفاوت هستند . دوم اینکه از قبل مشخص بود که ویروسها برای انتقال خود در بین سلولها به شبکه های میکروتوبولی و رشته های اکتین متصل می شوند بر همین اساس پیشنهاد شد که احتمالا باید درون پلاسموسماتا رشته های اکتین موجود باشند که ویروسهای مانند ویروس موزاییک توتون می تواند به راحتی سلولها مجاور را آلوده کند و سوم اینکه درون پلاسمودسماتا فعالیت ATPase شدیدی مشاهده شد که از این جهت میوزین می توانست اولین گزینه باشند زیرا به طریق فعال باعث انتقال مواد می شود .
تا اینکه در سال 1994 ، وایت (White ) توانست با روشهای سیتوشیمیایی پروتئین اکتین و میوزین را در داخل پلاسمودیماتا شناسایی کند بر همین اساس Blackman و Overall در سال 1996 مدل خود را پیشنهاد کردند ؛ بر این اساس رشته های اکتین به صورت طنابی به دور دسموتوبول پیچیده شده است و با فعالیت ATPase میوزین مستقر بر دیواره کانال رشته های اکتین را منقبض و منبسط می کنند و با تغییر قطر دسموتوبول عبور و مرور مواد را تحت کنترل دارند همچنین وجود فیلامنتهای انقباضی در محل دریچه که با شبکه آندوپلاسمی مجاور در ارتباط است می تواند با انقباض خود شبکه اندوپلاسمی را بروی کانال پایین بکشد و عبور و مرور مواد را کنترل کند . این مدل هم اکنون مورد تائید است . لازم به ذکر است که در گونه های جهش یافته که نحوه بارگیری آبکش آنها مورد بررسی قرار گرفته است مشاهده شده است که جهش ، تنها فعالیت پلاسمودسماتا در نواحی آوندهای کوچک را مختل کرده است و فعالیت پلاسمودسماتا در بخشهای دیگر تغییر نکرده است بر همین اساس می توان نتیجه گرفت علاوه بر اینکه پلاسمودسماتا در بین گونه های گیاهی متفاوت است در خود گیاه نیز انواع مختلفی از پلاسمودسماتا را داریم و باید منتظر طبقه بندی پلاسمودسماتا بر اساس واحد های تشکیل دهنده آنها در سالهای آتی باشیم .


[ برای مشاهده لینک ، لطفا با نام کاربری خود وارد شوید یا ثبت نام کنید ]


تصویر5 : مدل بلکمن و اوورآل