میکوریـــــــــــزا

[Marichka]

ميكوريزا نتيجه برقراري همزيستي بين قارچ و گياه است. اين واژه مركب از دوواژه يوناني (mykes=mushroom + rhiza=root ) مي باشد. ميكوريزا نوعي همزيستي متقابل مفيد است كه بين اندامهاي جذب كننده گياهان (معمولا ريشه) و ريسه هاي قارچهاي خاصي ايجاد مي گردد. در حالت كلي هر دو جزء همزيست شونده از اين همزيستي سود مي برند. با اينحال همزيستي مي تواند از حالت متقابل مفيد به اشكال ديگر از جمله شكل انگلي تبديل شود كه وقوع چنين وضعيتي به گونه گياه و قارچ درگير، سن ميكوريزا ونوع ميكوريزا بستگي دارد. به عنوان مثال در ميكوريزاي اركيد، قارچ ميكوريزايي، اركيد را به يك گياه دهنده donor متصل مي كند كه منبع كربن را براي قارچ و گياه تامين مي نمايد. كاركرد همزيستي اين است كه منبع كافي كربوهيدرات براي قارچ همزيست فراهم شود. در مقابل ايجاد همزيستي فوايد متعددي را براي گياه در گير در پي دارد كه شامل بهبود تغذيه و جذب آب، جذب كربن اضافي، افزايش ظرفيت انتقال فر آورده هاي فتوسنتزي، افزايش توليد فيتوهورمونها، بهبود مقاومت در مقابل عوامل بيماريزا و تحمل در برابر فلزات سنگين است. در غياب ميكوريزا بسياري از گياهان خشكي از محدوديت منابع رنج مي برند و با كاهش رشد مواجه مي گردند. از طرف ديگر مجموعه هاي ميكوريزايي از اجزاء بسيار مهم تاثير گذار بر روي ساختار و عملكرد اكوسيستمها مي باشند.

بيش از 2500 گونه مختلف گياهي با قارچها همزيست مي شوند كه مجموعه وسيعي از گياهان از گياهان ابتدايي غير آوندي فاقد دانه تا گياهان بسيار پيشرفته را شامل مي شود. تنها تعداد كمي از خانواده هاي گياهي فاقد همزيستي ميكوريزايي اند كه به عنوان نمونه مي توان از خانواده هاي Brassicaceae,Cyperaceae,Proteaceae نام برد. علاوه بر ريشه كه اندام اصلي گياهان در همزيستي ميكوريزايي است ساختارهاي زير زميني در گياهاني كه ريشه تشكيل نمي دهند نظير گامتوفيت هاي بريوفيتها و پتريدوفيتها و همينطور اسپوروفيت پتريدوفيتها نيز درگير همزيستي ميكوريزايي مي شود.

قارچهاي همزيست شونده شامل اعضاي سه شاخه مهم در سلسله قارچها هستند كه عبارتند از:Zygomycota,Ascomycota,Basidiomycota . همزيستي هاي ميكوريزايي در دامنه وسيعي از اكوسيستمها و اجتماعات گياهي نظير wetlands ، بيابانها، جنگلهاي خزان كننده، جنگلهاي باراني حاره اي پست، اجتماعات گياهي عرضهاي جغرافيايي بالا و ارتفاعات بالا، سيستمهاي آبي، اجتماعات اپي فيتي و... موجود مي باشند و تنها قطب است كه فاقد گياهان ميكوريزايي است. ميكوريزا از قدمتي ديرين برخوردار است و برخي از گياهان قديمي فسيل شواهدي از ميكوريزا را ارائه مي دهند. قدمت ميكوريزا ي نخستين به حدود 400 ميليون سال پيش مربوط مي شود. اين زمان، زمان گذار از آب به خشكي است و تصور مي شود كه شريك قارچي نقشي كليدي در كمك رساني به گياهان در كلون كردن اكوسيستم خشكي ايفاء نموده است.

[Marichka]

1. Vesicular – Arbuscular Mycorrhiza : هفتادوپنج درصد خانواده هاي گياهي نوعي از ميكوريزا به نام اندو ميكوريزا تشكيل مي دهند كه به ميكوريزاي وزيكولارـ آرباسكولار ويا به اختصار به VAM معروف است. اين نوع همزيستي احتمالا از قدمتي ديرين برخوردار است زيرا قارچهايي مشابه قارچهاي پيشرفته دخيل در اين نوع ميكوريزا نخستين گياهان خشكي را تحت كلون خويش درآورده بودند. قارچهاي اين گروه در شاخه Zygomycota و راسته Glomales طبقه بندي مي شوند و از قارچهاي بسيار رايج در خاك مي باشند. شش جنس و دويست گونه قارچ در اين گروه قرار مي گيرند. هيفهاي قارچها مي توانند به طرق بين سلولي و درون سلولي در درون كورتكس ريشه رشد كنند اما هيچگاه وارد استوانه آوندي نمي شوند. پس از جوانه زني اسپور از يك سو هيفهاي قارچ به ريشه نفوذ مي كنند واز سوي ديگر در درون خاك گسترش مي يابند و عمل جذب و انتقال منابع را انجام مي دهند. آرباسكولها، ساختارهاي دو شاخه مشابه هوستوريوم هستند كه در درون سلول كورتكس نفوذ ميكنند و تصور مي شود كه جايگاه انتقال منابع بين دو جزء همزيست باشند. غشاء پلاسمايي سلول گياهي در اطراف آرباسكول غني از كمپلكسهاي پروتون ـ اي تي پي آز است كه بيانگر جايگاهي فعال براي جذب مواد توسط گياه است. انتقال كربوهيدرات به قارچ احتمالا بيشتر با وساطت هيفهاي درون سلولي غير آرباسكولي و peloton صورت مي پذيرد كه مشابه آرباسكولها هستند و سطح تماس بين قارچ و غشاء پلاسمايي سلول گياهي را افزايش مي دهند. غشاء پلاسمايي اين هيفهاي درون سلولي غني از جايگاههاي پروتون ـ آتي پي آز هستند كه نشانگر مطالبه فعال منابع به وسيله قارچ مي باشد. شايان ذكر است كه هيفهاي درون سلولي و آرباسكولها ساختار هايي موقت و زودگذر هستند. هيفهاي قارچهاي اندوميكوريزايي به طريق كموتروپيك به سوي ريشه هاي گياه جذب مي شوندكه احتمالا در پاسخ به ترشحات ريشه است. اين ترشحات قادر به القاء جوانه زني در اسپور قارچهاي اندوميكوريزايي بوده، بر روي رشد لوله تندش و هيفها تاثير گذاشته و هيفهاي قارچي را به سوي جايگاههاي مورد پذيرش بر روي سطح ريشه جهت كلونيزاسيون جذب مي نمايد. نفوذ هيفها به درون ريشه در نزديكي راس ريشه صورت مي پذيرد، جايي كه ميزان چوب پنبه اي شدن كم است. نفوذ هيفها به درون سلولهاي كورتكس به صورت درون سلولي از طريق توليد آنزيمهاي سلولوليتيك صورت مي پذيرد. حمله سلولي تحت تنظيم هر دو جزء همزيت شونده است كه شامل تنظيم بالاي (upregulation) ژنهاي ويژه قارچ و تنظيم پايين (downregulation) ژنهاي ويژه گياه است. وزيكولها بخشهاي متورم انتهايي هيفها مي باشند كه در بين سلولها يا درون سلولها توسط قارچهاي اندوميكوريزايي تشكيل مي شوند و احتمالا به عنوان جايگاههاي ذخيره كربن براي تركيباتي نظير ليپيد ها عمل مي كنند.

[Marichka]

2. Ectomycorrhiza : اين نوع ميكوريزا در ده درصد از فلور دنيا ايجاد مي گردد و منحصر به گياهان دانه دار است. تخمين زده شده كه پنج هزار گونه قارچ وجود دارند كه اكتوميكوريزا تشكيل مي دهند كه از اين تعداد دوهزار گونه در آمريكاي شمالي وجود دارند. گروههاي گياهي محدودتري درايجاد اين نوع ميكوريزا مشاركت دارند اما برخي گروهها به ميزان زيادي دچار اين نوع همزيستي مي شوند كه از آن جمله مي توان به مخروطيان جنگلهاي شمالگان اشاره نمود. بر خلاف ميكوريزاي وزيكولار ـ آرباسكولار، اكتوميكوريزا ظاهر بيروني ريشه را تغيير مي دهد و نوعي فنوتيپ يكسان ريشه اي به نام مورفوتيپ ايجاد مي كند كه بعضا جهت شناسايي قارچ همزيست مورد استفاده قرار مي گيرد. در اكتوميكوريزا نفوذ هيف به درون سلول ريشه صورت نمي گيرد بجز در نواحي مسن ريشه. هيفها به طور فعال مناطق رشد ريشه هاي ثانويه را به طريق بين سلولي كلون مي كنند. شبكه هارتيگ Hartig net نوعي شبكه هيفي است كه از مانتل به طرف داخل منشا مي گيرد و در اپيدرم وچند لايه سلولي نخست كورتكس نفوذ مي كند. آنزيمهاي سلولوليتيك در نفوذ بين سلولي در اپيدرم دخيل هستند. همچنين رشته هاي هيف از مانتل به درون خاك توسعه مي يابند و در نتيجه قادر به جذب و انتقال منابع از خاك به كورتكس ريشه مي باشند. جوانه زني اسپور قارچهاي اكتوميكوريزايي توسط ترشحات ريشه كه حاوي قند، ويتامين، آمينواسيد و فيتوهورمونهايي از قبيل IAA و سيتوكينين ها است تحريك مي شود. علاوه بر اين، ترشحات ريشه مي تواند تشكيل ديگر اجتماعات ميكروبي خاك را كه قادر به آزادسازي تركيبات محرك تشكيل اكتو ميكوريزاست تحريك نمايد. پاسخهاي كموتروپيك هيفهاي قارچ، رشد آنها را به سمت ريشه ها نظم مي دهد ومنجر به اتصال به سطح ريشه مي شود.

3. Ectendomycorrhiza : از نظر ساختار و عملكرد، اين نوع ميكوريزا مشابه اكتوميكوريزاست اما درجاتي از نفوذ درون سلولي نيز در آن ديده مي شود.

4. Arbutoid and Monotropoid Mycorrhiza : قارچهاي Basidiomyceteو گياهان Arbutoideae نوع خاصي از ميكوريزا را تشكيل مي دهند كه به ميكوريزاي آربوتوئيد معروف است و مشخصه آن وجود مانتل، شبكه هارتيگ و نفوذ به درون سلولهاي اپيدرمي توسط هيفهاي قارچي است. قارچهاي اكتوميكوريزايي در همزيستي با گياهان فاقد كلروفيل Monotropaceae نوعي ميكوريزا به نام ميكوريزاي منوتروپوئيد ايجاد مي كنند. مشخصه اين نوع ميكوريزا شبكه هارتيگي است كه سلولهاي اپيدرمي و ساختارهاي شبه هوستوريومي به نام ميخهاي هيفي را در درون سلولهاي اپيدرم در بر مي گيرد. دو نوع ميكوريزاي ذكر شده با عنوان mycoheterotrophic طبقه بندي مي شوند.

5 . Ericoid Mycorrhiza : اين نوع ميكوريزا بين قارچهاي گروه Ascomycete و تعدادي از خانواده هاي راسته Ericalesايجاد مي شود. ريشه در اين نوع ميكوريزا به ميزان زيادي (تاهشتاددرصد) توسط آسكوميستهاي با رنگيزه هاي سياه Hymeoscyphus ericea يا Oidiodendron sp. كلون مي شود. سلولهاي اپيدرمي به طريق درون سلولي توسط همزيست قارچي كه كمپلكسهاي سياه پيچ خورده را تشكيل مي دهد كلون مي شوند.

6 . : Orchid Mycorrhizaاين نوع ميكوريزا ميكوريزاي mycoheterotrophic است كه بين گياهان خانواده اركيداسه و گونه هاي قارچهاي ناقص Rhizoctonia تشكيل مي شود. بسياري از اركيد هاي همزيست ساپروفيت هاي سريع الرشدي هستند كه مي تواننداز قندهاي پيچيده استفاده كنند. جهت جوانه زني، دانه هاي اركيد بايد با يك شريك همزيست مناسب كلون شوند. نفوذ درون سلولي و توسعه كمپلكسهاي هيفي پيچ خورده كه پلوتون ناميده مي شود و تصور مي شود جايگاه تبادل منابع باشد از ويژگيهاي اين نوع ميكوريزاست. ميكوريزاي اركيد يك ميكوريزاي غير عادي است زيرا به كرات به حالتهاي اپي پارازيتيك يا mycoheterotrophic بر روي گياهان اكتوميكوريزايي ديده مي شود. ميكوريزاي اركيد از پايداري كمتري نسبت به ديگر انواع ميكوريزا برخوردار است، زيرا همزيستي مي تواند به وضعيتهاي انگلي يا حتي بيماريزايي براي اركيد تبديل شود